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第11章 种群和生物群落(4)

对种间竞争在形成群落结构中的作用,最直接证据是通过引种或去除(某种)试验。例如在Arizona荒漠中有一种更格卢鼠和3种囊鼠共存,食性和栖息小生境上彼此有些区别,当去除一种,另3种利用的小生境都有扩大。

Schoener曾总结文献中164例这类试验,平均有90%例子证明有种间竞争。植物是自养生物,都一样要求光、水、CO2和营养物,研究种间竞争和生态位分化有较大困难。但Tilman模型及其实验研究,同样说明竞争在形成群落结构中的重要作用。

(2)捕食对群落结构的影响。

如果捕食者食性很广,例如野兔,实验证明,随着兔食草压力的加强,草地上植物种数有所增加。其原因是兔把竞争力强的物种个体吃掉,可以使竞争力弱的物种更好生存,所以多样性提高。但是,当食草压力过高,兔不得不食适口性低的植物,植物种数又随之降低。因此,植物多样性与兔捕食强度的关系呈驼背状曲线,它表明中度捕食下,物种多样性最高,此即中度捕食假说的根据。潮间带滨螺捕食藻类,试验研究同样证明中度捕食假说。

海星是岩底海岸群落的捕食者,它以贻贝、帽贝、藤壶等为食。Paine通过人工去除海星,证明去除后物种数目由15种降为8种。由此证明顶极捕食者是维持该群落多样性的关键,学者称它为关键种(keystone species),关键种决定了群落的面貌。

(3)干扰与群落结构和动态。

干扰是平静的中断,或正常过程的妨碍,干扰是自然界的普遍现象。连续的群落由于干扰而出现中断(可称为断层,gap)是常见现象。如森林中由于大风、雷电、大象、伐木、疾病,可出现倒木,形成林窗。Cornell等根据断层出现频率对物种多样性的研究,提出中度干扰假说,即中等强度的干扰能维持高多样性。其理由是:①一次干扰后少数先锋种入侵断层,如果干扰频繁,一再出现,则先锋种不能发展到断层的演替中期,使多样性保持较低;②如果干扰间隔期很长、干扰频率低,演替能发展到顶极期,竞争排斥作用达到排斥别种,多样性也不很高;③只有中等干扰程度将使多样性最高,允许更多物种入侵和建立种群。这情况与捕食强度与物种多样性相似,实际上,捕食也是一种干扰。

断层的另一种后果是出现抽彩式竞争。珊瑚礁中鱼类特别丰富,对如此高的多样性,人们难以仅用食物资源分隔解释得通,实际上,许多种鱼食性是相同的。礁中有许多小空隙,据观察,在原有领主死亡后空隙为哪种鱼占据完全是随机的,没有出现有规律的演替。由此可见,礁中高多样性的维持,也决定于许多相同生态位的物种对空间的抽彩式竞争。当群落中由于各种原因不断出现新的断层,时而在此,时而在彼,时而为这一种中彩,时而为那一种中彩,群落整体的多样性就比没有干扰和断层情况下更高。

(4)空间异质性与多样性。

群落的环境一般不是均匀一致的,而具有空间的异质性,例如小地形、土壤水分等都不均匀。空间异质性的程度越高,意味着有更多样的小生境、更多样的小气候条件,更多样的躲避天敌的隐蔽所,所以能允许更多的物种共存,包括竞争共存(通过资源分隔)和非竞争共存(通过更广的资源范围和更复杂的环境条件)。例如,Harman研究了淡水软体动物与空间异质性的相关,他以水体底质的类型数作为空间异质性的指标,得到了正的相关关系:底质类型越多,淡水软体动物种数越多。植物群落研究大量资料,也说明土壤和地形变化丰富的群落含有更多的植物种数。

通过以上介绍使我们看到,早期的群落生态学是描述性的,描述群落的结构和演替过程,强调群落的分类;近代的群落生态学焦点在研究形成群落结构的机制,其研究方法也强调了实验研究和模型研究或理论生态学研究,正如Schoener所指出的,群落生态学的机理性研究途径。群落生态学中最令人感兴趣的问题是群落中为什么有这么多种数的动植物,为什么它们像现在这样分布着,以及它们是怎样发生相互作用的。机体论者强调群落的整体性,个体论者强调群落性质决定于各个物种,这是多年来的争论。这种非此即彼的争论也许使答案模糊而延误了进展,更有说服力的观点也许是把现实的自然群落视为个体论——机体论轴(或称Gealson~Clements轴)中的任何一点,即由种间相互作用紧密性不同程度变化的连续谱中的一点。实际上,群落的原生演替过程就是由一个简单到复杂、由种间联系不紧密到紧密的发展过程。近代的群落生态学文献中一种群落分类的新标准,把群落分为无相互作用和有相互作用群落(non~interactive和interactive communities)两类(它们是连续谱的两端),正反映了这种发展趋势。

引进生物新品种的利与弊

由于地理,地貌,气候等原因,世界上动植物种类的分布有明显的区域性,此地盛产之物,彼地就成为罕见之物。因此,古今中外的科学家们,为各国各地区引进生物新品种做了大量的工作,但这里有成功的喜悦,有失败的教训;有得到收益的兴奋,也有引起祸害的辛酸……

我国从西汉张骞出使西域时开始,陆续从国外引进苜蓿、葡萄、蚕豆、核桃、大蒜、石榴、马铃薯、玉米、辣椒、花生、红薯、南瓜、棉花、西瓜、菠菜、茄子、姜、芝麻、豌豆、西红柿、荞麦等农作物,以及沉香、菩提树、贝叶树、悬铃木、油橄榄、白杨、黑松、冷杉、橡胶树、桉树、银合欢、相思树、南洋杉等树种。同时,我国的水稻、大豆、茶、油桐、桃、杏、柑桔,以及多种名贵花卉,特产珍树也在异国的土壤中开花结果。我国的四不像(麋鹿)还是首先由我国传入英国,后在我国绝迹,到本世纪50年代再由欧洲返回家园繁衍后代的。由此可见,生物引进的意义重大,它不但丰富了各国人民的生活,而且使世界上的动植物家族更加繁荣兴旺起来。

然而,在几千年的引进史上也不乏失败的例子,更有甚者,由于盲目引进而引起无穷的祸害。

在生物引进史上造成危害最大的恐怕要数烟草的引种了。1492年,哥伦布发现美洲新大陆,当他们看到当地人口中叼着一卷燃着的干草棒时,初时惊叹不己,继而羡慕至极,后来竞相效尤。1558年,烟草在哥伦布的家乡西班牙试种,随后迅速蔓延欧洲各地,并逐步走向世界。明朝时,烟草经菲律宾传入我国。烟草对人类的危害可谓罄竹难书,要是当初人们将它拒之门外,也就不会有无数的瘾君子死于它的魔掌之下了。

对我国恐怕最令人辛酸的是英帝国主义强迫我国引种鸦片(罂粟植物)。1840年以来,英国殖民主义者强迫我国人民种植鸦片,结果有许多人成为吸毒者,害得家破人亡,同时中国的几亿两白银和大量财富随之流入英国侵略者的腰包。

在作物的引种上,古今中外也出现过不少失败的事例。汉武帝刘彻曾因荔枝“味道好极了”,于公元111年便下令在长安建造一座“扶荔宫”,从当时的“蛮夷之地”引种了100株荔枝,结果竟全部冻死,虽一再补种,仍无一幸存。尽管武帝“怒发冲冠”杀了几十个无辜的养护人,也无法使荔枝在长安生存,最后只能“偃旗息鼓”。解放后的50年代,我国曾在东北引种南方良种水稻,结果苗株茂盛但不抽穗扬花,而南方引种东北水稻也同样颗粒无收。

不顾植物本身对特定环境的适应性,盲目引进失败固然可笑,而不顾本地实际情况盲目引种“成功”却十分可怕。有一种生长在南美洲的仙人掌,在当地虽然生长快,但因为有的动物以它为食,所以没有造成任何危害。但自从被引种到澳大利亚,由于它飞快繁殖,把大片大片的牧草地全部“占领”。人们慌了,用铲子铲,用锄头锄,用拖拉机深翻,都奈何不了它,后来多亏生物学家想了一种办法,从它的老家带回一种大蝴蝶,它的幼虫专吃仙人掌,才使仙人掌的生长得到控制,保住了牧场。无独有偶,一种生长在巴西的鳄鱼草,被北美和非洲一些国家引种后,肆无忌惮地狂长,长满了海湾,湖泊,池塘;长满了各个角落,怎么也消灭不了。后来只好到巴西搬来“救兵”——一种专吃鳄鱼草的跳甲虫,才控制了它的灾害。

大米草既可护堤,喂牛,又可用作燃料。1983年福建省把它当作宝贝从美国引进,在东吾洋海滩推广种植。过去面积14万亩的东吾洋,不仅是多种鱼类的天然鱼库,而且是全国对虾、贝类的养殖基地,滩涂生物达200多种。但是自从大米草在此“安家落户”后,不到几年它们盘根错节,生长茂盛,布满整个水区。海水涨潮时滩涂生物被冲进草丛无法逃生,以致许多水产品,如蛏、蛤、章鱼、跳鱼等濒临绝迹;海水退潮时,浮游生物附着滞留在草丛中,致使人工养殖的海带、紫菜、牡蛎、对虾等,因海水缺乏营养而产量锐减,造成了巨大损失。时至今日,仍无法清除。

在生物引进史中,动物引进的数量相对植物而言可谓“九牛一毛”。然而,引进不当,危害比植物毫不逊色。最著名的恐怕是澳大利亚的“兔害”和“癞蛤蟆事件”了。

1859年,澳大利亚一位庄园主托马斯·奥斯金在英国游玩时,看到本国没有的小动物——兔子十分可爱,于是带回24只放养在自己的庄园里。想不到,兔子在澳大利亚迅速繁殖生长,在不长的时间里便遍布全国各地。它们破坏植被,引起土壤侵蚀,啃光大片牧草和庄稼。据统计,因兔子造成的经济损失每年高达1亿美元以上。生物学家曾多次设法对付兔害,但均未成功。本世纪50年代,曾培育出一种能使兔子不育的跳蚤,一度使兔子死亡90%以上;然而到80年代初,这里的兔子已对跳蚤病毒产生了免疫力,于是兔子家族又迅速兴旺发达。目前,澳大利亚至少有兔子4亿只以上,灾害日益严重。

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