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第4章 多细胞生物的结构形式和组织化等级(2)

元古宙末期,多细胞底栖植物和浮游植物繁盛起来。由于动物的第一次适应辐射,海洋生态系统中生物的多样性大大增长,食物链层次增多,物种之间竞争加剧。一些学者认为,当时的生态系统中可能已经出现了肉食性和植食性的动物,骨骼化首先是对生态系统内部新关系的反应。换句话说,蓝菌和其他藻类植物的钙化可能是对植食性动物采食的防护,一些小的无脊椎动物的矿化的外壳的产生可能也是对肉食性动物的适应。如果上述解释是对的,那么就可以认为骨骼最初是作为防护(防卫)系统而进化产生的,动、植物几乎同时骨骼化可能与元古宙末至寒武纪初海洋生态系统内部种间关系复杂化相关。骨骼的进化可能还与它的另一个重要功能——骨骼的支撑功能有关,骨骼作为支撑系统使生物体的结构更符合力学原则。关于骨骼的支撑作用的重要性,我们可以举出下面几项:

(1)多细胞生物的软组织、软躯体若没有硬的支撑系统则难以增大体积;

(2)支撑系统使躯体内的重要器官在空间上得以合理地配置,并保持相对稳定的空间位置,实现整体的功能谐调;

(3)支撑系统使动物的运动器官得以发展,并最终使动物能脱离水环境;

(4)支撑系统在植物中的发展使植物能扩大表面积,并向高处获得空间,最终使植物能向陆地发展。

骨骼在进化的过程中,其防护功能与支撑功能互相结合,例如无脊椎动物的外骨骼既是支撑系统,又是防护系统。脊椎动物骨骼的主要功能是支撑作用,其防护功能则让位于皮肤。

从化学组成上区分的话,我们可以将骨骼分为以无机矿物为主要成分的骨骼和以有机质为主要成分的骨骼。多数无脊椎动物的骨骼以碳酸钙(方解石、文石)为主要成分,而节肢动物等较高等的无脊椎动物的骨骼则是几丁质外骨骼。几丁质是一种多糖(氨基多糖)类有机物,节肢动物(甲壳类、昆虫等)的外骨骼主要是由几丁质和矿化(磷酸钙化)的胶原纤维(一种蛋白质)组成。陆地植物的支撑基础木质素是多聚的芳香族化合物。从进化出现的顺序看,以碳酸钙、磷酸钙和硅质的无机成分为主的骨骼出现较早,其次是几丁质骨骼,然后是钙化的胶原纤维型骨骼。植物的木质化较晚一些。

绝大多数无脊椎动物的骨骼是位于体外的外骨骼。外骨骼体制既有其优越性,也有它的限制性。外骨骼体制的优越性在于支撑、运动、防护三项功能紧密结合。外骨骼体制的限制性也很突出,例如:

(1)防护功能与运动功能之间的矛盾在软体动物中表现最为突出。厚重的贝壳影响运动能力,而薄的外壳却又减弱了防护功能。因此在软体动物中可以看到两种极端现象:具有厚重外壳的河蚌已经丧失运动能力,丢失了外骨骼的乌贼却获得了高速率。

(2)生长的限制。动物的坚硬的外骨骼限制了它的软躯体的生长。于是我们看到了昆虫的艰难地“蜕皮”过程。但腹足类的螺旋形壳和某些环节动物的管状壳却并没有影响其内的软躯体的生长。

(3)呼吸的限制。节肢动物的外骨骼是体表呼吸的障碍,坚硬的外骨骼也不可能进化出像陆地脊椎动物那样的“负压呼吸”系统。昆虫的效率较低的气管式呼吸系统限制了其躯体体积的增长。

骨骼化是生物结构趋向复杂化的基础,骨骼系统又是生物形态进化的限制因素。

生物进化论

地球上现存的我们已经知道并有记载的生物大约200多万种,还有许多种生物没有被我们发现,没有发现的物种数目可能比已经发现的还要多10倍,而已经绝灭的生物比现存的还要多得多。据估计,曾经在地球上生活过的生物种数可能多达5亿~10亿。众多的生物从无到有,从少到多,从简单到复杂,从低等到高等,一批又一批地在地球上生活,又“告别”地球走向灭亡,不断地演绎着自然界的“新陈代谢”,这就是生物的进化。

19世纪,达尔文提出了以自然选择学说为核心的生物进化论。随着生态学和遗传学等现代生物科学的发展以及到生物进化理论的深入研究,达尔文进化理论不断的得到完善和发展,逐步形成了以自然选择学说为基础的现代生物进化理论。

达尔文自然选择学说的主要内容是:过度繁殖,生存斗争,遗传变异,适者生存。

过度繁殖:任何一种生物的繁殖能力都很强,在不太长的时间内能产生大量的后代,表现为过度繁殖。

自然选择:生物个体既具有遗传自亲本的性状又会出现不同的变异性状。可遗传的变异是生物进化的基础。发生有利变异的个体容易在生存斗争中获胜并将这些变异遗传下去,不利变异个体则容易被淘汰。

在长期的自然选择过程中,微小的有利变异得到积累变为显着变异,从而产生了适应特定环境的生物新类型,这就是生物进化的原因。

随着现代生物科学和技术的发展,关于生物进化过程的研究虽然仍以达尔文进化理论为框架,但原来的达尔文思想却被大大地改进和扩展了。关于自然选择等问题的研究也已经从以生物个体为单位发展到了以种群为基本单位。以自然选择学说为基础的现代进化理论已经形成了。

种群是指生活在同一地点的同种生物个体的总和。种群个体间并不是机械地结合在一起,而是具有年龄和性别的差异。个体之间存在的关系是:彼此可以交配实现基因交流,并通过繁殖将各自的基因传递给后代。因此说种群是生物繁殖的基本单位。

进化所需要的变异来源有两个方面:突变和基因重组。由减数分裂和有性生殖引起的基因重组,通过产生不同基因的组合,提高了群体的可遗传变异。例如,人有23对染色体,即使每对染色体只含有一对杂合的等位基因,通过自由组合就会产生出8万多种不同配子,这样在一个新生儿中就可能有6×107个以上的基因重组。考虑到染色体上有许许多多对杂合基因,因此实际上基因重组数可能是一个天文数字。由此可见,一个个体所含的基因仅仅是种群中基因的小小组成部分。一个种群所含有的全部基因,叫做这个种群的基因库。

我们知道多指是由显性基因控制的遗传病,而绝大多数人都表现为正常。白化病是隐性基因控制的遗传病,绝大多数人也表现正常。以上事实说明:不同的基因在种群的基因库中所占的比例是不同的。某种基因在某个种群中出现的比例叫做基因频率。可通过抽样调查的方法知道某种基因的基因频率。

种群中某种基因的频率能否发生变化呢?英国曼彻斯特地区桦尺蠖从19世纪中期到20世纪中期,浅色型桦尺蠖和黑色型桦尺蠖所占比例发生了剧烈变化。19世纪中期,长满地衣的浅色树干及树枝上栖息着浅色与黑色比为9∶1的桦尺蠖。即1850年以前该地区的桦尺蠖以浅色为主,因为浅色与环境色彩相似,是桦尺蠖的保护色。黑色易被天敌捕食,而受到控制。调查发现浅色基因频率为95%,黑色基因频率为5%,这说明黑色基因是突变产生的。后来随着英国工业的发展,工厂排出的煤烟使地衣不能生存,结果树皮裸露并被熏成黑色的树干及树枝上栖息着浅色与黑色比为1∶9的桦尺蠖。由此可见,种群中的基因频率是可以改变的,导致基因频率改变的因素是:基因突变、基因重组、自然选择。

生物种群中的个体一代一代死亡,但基因库却在代代相传的过程中保持和发展。因此说,生物进化的过程实质上就是种群基因频率发生变化的过程。因此说种群是进化的单位。

基因突变是可遗传变异的根本来源。这是因为基因突变产生的新基因(等位基因)是基因频率改变的基础。

基因突变的特点是:

(1)普遍存在的;

(2)随机发生的;

(3)突变频率是很低的;

(4)多数对生物体是有害的;

(5)不定向的。

自然界中生物的自然突变频率很低,而且一般对生物体是有害的。为什么还能够改变种群中的基因频率呢?这是因为种群都由许多个体组成,每个个体都有成千上万个基因,虽然每个基因的突变率很低,但每个种群的每一代都会产生大量的突变基因。种群中每一代产生的基因突变的数量是很大的,并通过繁殖得到积累,这是基因频率改变的基础。突变有利有害不是绝对的,是相对的。它取决于生物的生存环境。

基因重组与基因频率的改变又有什么关系?由于基因突变是不定向的,突变的结果可产生相应的等位基因。如前所述,假如人的23对同源染色体上都有一对等位基因,通过减数分裂和受精作用,在后代中则可产生6×107个以上基因重组类型,使种群中出现大量的可遗传变异,从而使突变基因频率扩增。种群产生的变异是不定向的,经过长期的自然选择和种群的繁殖使有利变异基因不断积累,不利变异基因逐代淘汰,从而使种群的基因频率发生了定向改变,导致生物朝一定方向缓慢进化。因此,定向的自然选择决定了生物进化的方向。

物种是指分布在一定的自然区域内,具有一定的形态结构和生理功能,而且在自然状态下能够相互交配和繁殖,并能够产生可育后代的一群生物个体。物种是代代相传保持一个共同基因库的群体。马和驴是两个物种,马和驴能杂交产生后代骡子,但骡子不能繁殖。这一事实说明不同物种之间不能交配,或即使交配成功,也不能产生可育的后代,该现象称之为生殖隔离。区分物种的主要依据就是看有无生殖隔离。

物种间形成生殖隔离的主要原因是什么?一个种群由于地理环境原因被分割成许多个小的种群——这种隔离称为地理隔离。被地理条件隔开的小种群的基因组成或基因频率最初就不可能完全相同。由于突变是随机的,被分割的小种群可能会出现完全不同的突变。由于地理隔离,各种群间没有基因交流,因此一个种群中的突变自然不会引起另一种群的改变。在地理隔离状态下,各种群生活在不同的生态环境中,因而有不同的选择方向。即,不同种群选择保留下的基因不同,使分开的种群的基因库组成和基因频率产生了很大的差异。经过长期地理隔离,不同种群在形态特征、生活习性上有了显着的差异,若再次相遇仍能交配和繁殖可育后代,这样的不同种群称之为亚种。如,东北虎和华南虎属于不同的虎亚种。如果通过长期的地理隔离,使不同种群个体之间形成生殖隔离(不能发生基因交流),新物种就产生了。如加拉帕戈斯群岛上的14种地雀的形成过程,就是长期的地理隔离导致生殖隔离的结果。

因此说:物种的形成是突变和基因重组、自然选择及隔离三个基本环节综合作用的结果。不同新物种形成的过程进行得十分缓慢,往往需要成千上万代,甚至更长。

现代生物进化理论的基本观点是:进化的基本单位是种群。进化的实质是种群基因频率的改变。

物种形成的基本环节是:突变和基因重组——提供进化的原材料;自然选择——基因频率定向改变,决定进化的方向;隔离——物种形成的必要条件。

达尔文的巨大历史功绩掩盖了生物进化论存在的缺陷。首先,地球有46亿年的历史,进化论仅仅解释了近1亿年内可能发生的生物进化问题,完全忽视了在此之前45亿年内地球上可能发生的事情,割断了近代地球与历史地球的联系;其次进化论没法解释寒武纪时期“生命大爆炸”现象,那么多高等生物忽然间一下子就出现了,这难道是进化来的吗?

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