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第8章 人类的进化与人种(1)

研究人类体质的发展过程,是人类学研究的一个重要方面。

体质人类学有两个重要任务,一是要研究人类是怎样起源,即研究生物性人类在什么时候形成,同时也包括文化特性是如何发展的;二是解释人类体质上的差异现象,以及生物现象和文化现象间的关系,研究猿类及人类是如何适应他们生存的自然环境,同时探寻人类在生物性上和文化性上发生变迁的过程。

人在自然界中的地位

1.人的生物性

以生物性而论,人是动物,具有和其他动物一样的基本特征。因此,人类也同样受制于有机演化定律。那么,人在自然界中处于什么样的地位呢?

动物学的常识告诉我们,灵长目分为两个亚目:猿猴亚目和原猿亚目。猿猴亚目的动物包括现生的和化石的猴、猿和人。它们都能精巧地运用手指,有高度社会行为。原猿亚目则包括所有现生的或远古的狐猴、眼镜猴、懒猴以及树鼩。

人猿亚目包含三个超科,其中人猿超科包括现生的和化石的猿、猿人和人。

按照动物的分类,人在自然界中的地位如下表所示:

人在自然界的地位

黑猩猩与大猩猩的蛋白质结构和DNA顺序,98-99%与人类相同。在关键基因组中,人类与黑猩猩有99.4%完全一样,也就是说,使人成为人的东西就蕴藏在这0.6%的基因组当中。从牙齿、感觉器官、骨骼结构和大脑进化等生理特征来看,现存灵长类与人类的祖先也是大同小异。可以说,人和动物(尤其是灵长类)在体质和行动能力上的差别并不大。生理的差异能否将人与其他动物区分开,确实是一个很难回答的问题。但不可否认,尽管人并非是唯一的直立行走的动物,可是只有人类拥有最适合直立行走的骨架与神经系统,难怪有人说人体是最完美的,是“上帝”的杰作。

2.人的文化性

人在自然界中到底有没有特殊性呢?这需要从人的文化性去探讨。

人类与现存灵长目有着或远或近的亲缘关系,通过对现在的猴类、猿类,特别是对与人亲属关系最近的大猩猩、黑猩猩的研究,可以肯定社会行为在适应中的重要作用。尽管某些灵长类动物现在展现的行为方式在他们的祖先中不能找到,但我们仍可探寻灵长类适应的基本行为模式以及人类文化行为进化的线索,从它们身上依稀可以看得到人类祖先行为的影子。

然而,这并不是说动物(尤其是灵长类)的行为与人类无明显的差异。人的行为特点更为鲜明。所有物种都用本能来适应环境,人类则用文化。其他动物都以固定方式筑巢和进食,人类的建筑和食物制作却多种多样,而且执行相同任务时使用的工具和道具也不同。例如吃饭,中国人用筷子,西方人用刀叉,南亚人则直接用手。社会关系方面,人类的婚姻、居住、亲属模式、对待长幼的态度以及两性间的行为规范也多有不同,其他动物的行为可塑性则小得多。同种动物的特定类别(如年龄或性别)在行为上基本相似。灵长类动物的行为较为复杂,野外黑猩猩的行为多样性,家养黑猩猩的情感和学习能力,都使今人大开眼界。但毕竟没有哪种动物表现出人类群体这样的多样性。

运用语言符号的能力,更是人类的独特之处。黑猩猩使用信号语言的能力固然令人惊叹,但比人类还是大为逊色,况且动物在人类帮助下取得的成绩与人类自制符号并赋予其意义的能力也不能等量齐观。

总之,一方面,人毕竟是自然界的一部分,是动物家族中的一员,我们还在自然环境的影响以及自然规律的支配下生息繁衍、进化发展,人类的命运很大一部分还未把握在自己手中;另一方面,人确实是地球上适应力最强的物种,业已成为这个星球的主宰,他不仅创造出引以为豪的文明,而且已经将目光和“触手”延伸到茫茫的宇宙中,谁又能预料人类的潜力到底有多大呢?

二、人类的进化过程

人类的进化过程是体质人类学研究的前沿。

大约在2500万年前,至少可以肯定在550万年前,类人猿与人类从一条共同进化的路上分道而驰。但是追溯从人科成员到智人的历程,并不能把类人猿与人类行为和体质的变化截然分开。

1.森林古猿(Ramaplthecus)

森林古猿的化石早于1856年在法国比利牛斯山脉的圣高登被发现,此后陆续在其他一些地区又有一系列的发现。法国学者让·沙林(JeanChaline)认为森林古猿在中新世初期(2500-2000万年前)广布于东非,到了中新世中期才向北移,到达欧亚大陆,分布于从法国直到中国的广大地区。

欧洲中新世中期有两种森林古猿:森林古猿方坦种(DryopithecusfontaniLartet)和森林古猿达尔文种(DryopithecusdarviniAbel)。

从森林古猿方坦种保存下来的有四块下颌骨、两颗下臼齿、一颗上臼齿和一块肱骨。这种类人猿的身材大约与黑猩猩相当。它的牙齿,特别是臼牙很像大猩猩,犬牙硕大。与大猩猩牙齿的主要区别是齿尖不高,咬合面的基本棱嵴不很明显,门齿较小。同时,森林古猿方坦种的肱骨纤细,没有强烈的肌肉标准嵴,从而有别于黑猩猩和大猩猩的肱骨。虽然肱骨上未保存有骨骺,但一些古生物学家经过仔细分析后得出结论:从相当多的特征看,其肱骨与矮黑猩猩的肱骨相似,而且明显区别于树栖和地面生活的猴科成员。森林古猿达尔文种仅发现若干牙齿化石,其中最重要的是最后一颗下臼齿,与人类十分相似,不同的是前者下臼齿有明显的齿带。

传统观点认为森林古猿与原康修尔猿(Proconsul)有关,把它归人森林古猿类(Dryopithecine)。有的学者认为森林古猿与中新世的人猿超科成员,如肯尼亚古猿(Kenyapithecus)具有一些共同的性状,而与原康修尔猿不同。另一方面,森林古猿与大猩猩而不是猩猩、黑猩猩或南方古猿有一些共同的、可能是原始的性状。因此,森林古猿最好是作为一种原始的人猿超科成员,但其在此分支(clade)中的地位,仍不明确。[1]

2.巨猿(Gigatopithecus)

巨猿是一种体型非常大的猿,巨猿的牙齿化石最先是在1935年由荷兰人孔尼华教授(G.H.R.yonKoenigswald)在香港中药铺出售的所谓龙齿收集品中发现的。孔尼华把这些牙齿进行描述并定名为一个新种,即步氏巨猿(Gigantopithecusblacki)。1956年裴文中等人在广西做了长期的调查和发扬,发现了几个巨猿产地和大量标本,确定了步氏巨猿从早更新世生活到中更新世。

步氏巨猿有一些特征和早期人科很相似,例如其犬齿不突出于齿列之上,门齿小,臼齿和前臼齿比前面的牙齿按比例讲大得多。自从猿的最初化石考古材料被发现以来,关于巨猿系统分类地位就有两种基本观点:一种观点认为巨猿是一种发展到人类进化旁支上去了的特殊猿类;另一种观点认为巨猿是一种巨型的早期人科动物。

20世纪60代后期,埃尔文·西蒙斯(ElwynSimons)在印度喜马拉雅山山脉的西瓦立克小山丘地区工作时,发现了一具年代大约为距今600-900万年以前,几乎保存着全部牙齿的下颌骨化石,它代表巨猿属的一个新种,被定名为比拉斯普尔巨猿(Gigantopithecusbilaspurensis)。

比拉斯普尔巨猿虽然更为原始一些,但有大量的特征与步氏巨猿是相像的。据专家研究,这两种种都是巨大的灵长类;从大猩猩主要是地栖动物的情况来类推,可以说巨猿属的这两个种很可能生活中大部分时间是在地面上度过;而它们觅食的情况,可能类似现代生活在埃塞俄比亚的狮属狒狒那样,在开阔原野上觅食。巨猿有小的门齿和巨大的颊齿,表明它的食物主要是草叶、植物球茎和根类等东西;巨大而高齿冠的颊齿,表明其牙是耐磨和密集的;厚重结实的下颌骨,表明巨猿能做极强有力的咀嚼运动。目前,已知巨猿生存的时期是从第三纪上新世纪更新世早期到更新世中期,分布于从亚洲南部的印巴次大陆到中国南方的广西和湖北一带。现今大多数的学者认为,巨猿是一类发展到进化旁支上的猿类,在第四纪中期已经灭绝。

3.腊玛古猿(Ramaplthecus)

腊玛古猿最早是由刘易斯(Lewis.G.E)根据印度发现的化石定名的,并根据一些像人的性质提出腊玛古猿可能是人科成员,但未引起学术界的重视。到了20世纪60年代,西蒙斯(E,I.Simons)和皮尔比姆(D.R.Pilbeam)综合研究了世界上已知的新第三纪古猿化石,进一步强调腊玛古猿是人科的成员。到了20世纪70年代,美国伯克利大学的两位生物化学家——文森特·萨立希(VincentSarich)与阿伦·威尔逊(AllanWilson),根据对多种灵长类血清白蛋白的比较得出结论:人和猿最早分歧的时间仅距今大约400万-500万年。这就意味着人科和腊玛古猿之间的相似性,是平行发展而不能证明腊玛古猿是早期的人科或者人科的祖先。随着生物化学技术的应用,以及非洲“南方古猿阿法种”的发现,腊玛古猿究竟是否是人科成员,这一问题争论更多了。总的来说,由于缺乏足够的腊玛古猿化石的直接证据,对于这个问题还不能取得一致的认识。

腊玛古猿居住在森林边沿,它们既像猿类一样在森林中觅食,也下地面到开阔地带采食。腊玛古猿没有大犬齿,猜测是用前肢作武器取代了牙齿的防卫功能。腊玛古猿可能有初步双脚站立、行走的能力。双脚站立的一个好处是可以平视草原,视野宽广。直立行走还有一大好处是在草原上觅食时,可以携带食物安全地跑动。腊玛古猿不会制造工具和使用工具,也没有成熟的防卫方法。仅仅是因为环境的变迁才迫使它们游荡在无森林地区,但毕竟已能偶然地直立行走。

4.南方古猿(Australopithecus)

我们知道最早能真正直立行走的是距今约550万年前出现的南方古猿。南方古猿化石于1924年被达特(B.A.Dart)在南非发现之后,仅在东非埃塞俄比亚哈达地区就发现了数百件。经过60多年的研究,确立南方古猿在人科中的地位已是无可怀疑的了。

关于南方古猿的分类尚有争论。有些人类学家认为南猿只是一个单一的种,但大多数人根据基因的区别,至少可以分为两个不同的种,即南猿非洲种(A.africanus)和南猿粗壮种(A.robustus),后来又划分出南猿鲍氏种(A.boisei)和南猿阿法种(A.afarensis)。对南方古猿分类的不同意见,也反映在南方古猿的系统关系上,当前一共有六种不同意见(见示意图),但也有其共同点,基本上是分两支,一支发展成南猿粗壮种,而鲍氏种则绝灭了,另一支则发展成能人。

所有这些南方古猿类比我们现代人个体小,估计身高不到1.5米,体重25-45公斤。牙齿的构造、大小已与现代人很接近,齿列的详细研究表明它有两性分异。纤细型南方古猿脑量估计为450-500毫升,其智力估计与现代的黑猩猩、大猩猩差不多,还没有确凿的证据证明南方古猿能使用和制造工具。

南方古猿化石给人类学提供了两个有力的证据:第一,可以肯定在400万年前,人科成员已完全能双脚站立,直立行走;第二,排除了传统过于强调大脑在进化发展中的重大作用的看法。实际上,人科成员在大脑没有高度发展和脑量增大以前,已经可以直立行走。直立是适应草原环境的重要特征。南方古猿主食可能仍是素食,但有证据说明它们食肉比灵长类更多,更经常,也许是吃现成的动物腐肉、尸体,而不是捕猎。

5.早期人属(EarlyHomo)

早期人属化石目前只在东非发现过,最早的类型是从哈达尔和莱托利尔遗址中发现的。根据从奥杜威得到的以及最近从图尔卡纳湖东侧的科比富拉得到的材料,人科早期人属为能人,年代约距今400万年至170万年。印尼爪哇的杰蒂斯人和中国的元谋人都为早期人属。

早期人属曾与晚期南猿粗壮种生活在同一时代,从他们与早期南猿纤细种的对比研究来看,他们是同源的。人属是由早期南猿纤细种进化而来的,有确凿的能制造工具的证据。

能人的主要特征是脑较大,颅容量超过750毫升,头骨薄而呈高拱形,眶后收缩程度最小。前面的牙齿比较大,臼齿和前臼齿是中等大小,而下颌的外面有加固物。体骨的形态特征与现代人非常相似,估计身高为1.2-1.4米。能人的最好标本是从科比富拉找到的,已知有若干头骨标本,一些下颌骨和肢骨。最完整的头骨被称之为KNM-ERl470。

6.直立人(HomoErectus)

在进化道路上,接踵而来的是直立人。直立人比以前的人属类型分布的空间更为广泛,形态也多种多样。化石材料证明:直立人已进入亚洲、欧洲和非洲,相互之间的体质差异也很小。这个人种最初是根据中国和印尼遗址所发掘的材料而确认的,直立人似乎都是出自150万年和50万年之间的遗址中。

肢骨化石的材料说明:直立人已适应两腿跨步的姿势,在特征上与现代人的那种姿势是接近的。智力发展程度可根据测定的颅容量(脑颅的容量)粗略估计。直立人颅容量已达750-1000毫升。骨盆发生了微小的变化,这与双足行走无关,而只是为了适应大脑袋小孩的出生。直立人头骨最富于供鉴定的特征:粗壮突出的眉嵴,低窄的前额和头骨后部的形状。直立人已制造工具和使用工具,过着狩猎和采集的生活,在中国和欧洲的遗址中取得了用火进行防卫、取暖、烤食的证据。

R·利基认为,直立人最古老的记录是在东非,这表明他们是起源于非洲的,甚至认为,非洲以外大陆的直立人群是在早更新世时期起源于非洲的迁移群,这种论点被许多人接受。但在印尼桑吉兰和爪哇新发现的化石材料年代测定达200万年以上,比东非的材料要古老得多。究竟直立人是否导向智人发展的最后阶段,还不能最后下结论。

7.智人(HomoSapiens)

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