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第2章 运动生理(2)

二 运动对关节的影响

(一)关节概述

人体骨和骨之间借助于结缔组织、软骨或骨组织的连接装置称为骨连接。

按照人体各部连接的构造和功能特点,可分为直接连接和间接连接两种。直接连接指两骨间借纤维结缔组织或软骨相连,其间无间隙,不活动或仅有少许活动。根据骨间连接组织的不同,直接连接分为纤维连接和软骨连接。间接连接又称关节,其特点是两骨之间借膜性囊互相连接,其间具有腔隙,有较大的活动性。关节的基本构造可分为主要结构和辅助结构两部分。关节的主要结构包括关节面、关节囊和关节腔,即构成关节的三要素。

1.关节面

关节面是两骨互相接触的光滑面,通常一骨形成凸面,称关节头;另一骨形成凹面,称关节窝。关节面覆盖一层关节软骨,关节软骨很光滑,可以减少运动时的摩擦,同时软骨富有弹性,可以减缓运动时的冲击。关节软骨无血管神经分布,由滑液和关节囊滑膜层血管渗透供给营养。

2.关节囊

关节囊由结缔组织构成,在结构上可分内、外两层。外层为纤维层,由致密结缔组织构成,附着于关节面周围的骨面上,并与骨膜连续,此层有丰富的血管、神经和淋巴管分布。内层为滑膜层,薄而光滑,由疏松结缔组织组成,紧贴纤维层的内面,并附着于关节软骨的周缘。滑膜上皮可分泌滑液,以减少关节运动时关节软骨间的摩擦。

3.关节腔

关节腔为关节囊滑膜层与关节软骨之间所围成的窄隙,内含少量滑液。

关节腔密闭呈负压,对维持关节的稳固性有一定作用。

关节的辅助结构包括韧带、关节内软骨和关节唇等。

(二)运动对关节的影响

体育锻炼可以使骨关节面的密度增加,骨密质增厚,从而能承受更大的负荷。关节面软骨是一类似海绵状的结构,在运动时其小孔内可吸收大量滑液,能承受较大的挤压应力,从而提高关节的缓冲能力。体育运动还可使肌腱和韧带增粗,胶原含量增加,单位体积内细胞数目增多,使其抗拉伸的能力增强。

另外运动还可使关节周围的肌肉力量增大,从而使关节的稳定性增强。

体育运动项目不同,对关节柔韧性所起的作用也不相同。坚持采用各种科学、有效的拉伸练习方法,可使关节囊、韧带及关节周围的肌肉等软组织在力的作用下提高弹性,增大关节的灵活性。

三 运动对骨骼肌的影响

肌肉收缩是机体的主要活动形式之一,收缩活动也是肌纤维最基本的生理特性,许多生理功能都借此得以实现。但不同的肌纤维由于其结构、分布及神经支配的不同,表现出各自的特性。根据肌纤维的结构和功能的特性,人体内的肌肉组织可分为骨骼肌、心肌和平滑肌三类。骨骼肌受运动神经支配,为随意肌;心肌和平滑肌受植物神经支配,为不随意肌。在运动过程中,骨骼肌是人体运动的动力。人体骨骼肌的收缩和伸展,促成人体的每一个活动。小至眨眼睛、皱眉头等,大至跑步、举重、游泳、打网球等,都与人体骨骼肌的活动密切关联。因此,骨骼肌一直是人们探究人体运动规律所关注的焦点。当然,有关骨骼肌的知识,也是每一个参加运动者应该了解的基本知识。

(一)肌纤维的结构

人体约有400块大小不一的骨骼肌,约占体重的36%~40%。肌肉组织主要由肌细胞组成,肌细胞为细长的细胞,故亦称肌纤维,是肌肉的基本结构和功能单位。每条肌纤维外面皆有一层薄的结缔组织膜包裹,称为肌内膜。

数条肌纤维构成肌束,一个个的肌束,表面也由肌束膜包裹。肌束再合成我们从外表看到的一块块肌肉,外面包以结缔组织膜,称为肌外膜。骨骼肌中密布血管和神经,保证骨骼肌的能量供应、废物排除和活动控制(图1‐8)。

1.肌肉的基本结构

每块肌肉都是一个器官,它以骨骼肌纤维为基础。肌肉一般可分为中间膨大的肌腹和两端没有收缩功能的肌腱,肌腱直接附着在骨骼上。骨骼肌收缩时通过肌腱牵动骨骼而产生运动。

肌腱由排列紧密的胶原纤维束构成,肌腱内胶原纤维互相交织成辫子状的腱纤维束。肌腱的一端与肌内膜、肌束膜和肌外膜相连接;另一端与骨膜紧密结合。肌腱本身虽无收缩能力,但能承受很大的拉伸载荷。据测定,成年人肌腱的抗张力强度达每平方厘米横截面611~1265千克,而肌腹的抗张力强度远远不及肌腱。因此,当受到暴力作用时,肌腹或肌腹与肌腱连接处损伤的概率要远高于肌腱本身。

肌肉活动频繁,新陈代谢旺盛,微细血管十分丰富。肌束膜中的小动脉发出毛细血管,形成网状,包绕在肌纤维表面。在骨骼肌中约有3000条/平方毫米毛细血管。在安静时其中的很少部分(约100条/平方毫米)开放,随着肌肉活动量的增大,开放的毛细血管不断增加。每一肌纤维都接受来自脊髓的α运动神经元的支配,一个运动神经元连同它的全部神经末梢所支配的肌纤维,从功能上看是一个肌肉活动的基本功能单位,故称为运动单位。一个运动单位所含的肌纤维数目越多,则产生的力量越大。每一运动单位所控制的肌纤维数目,则需视部位与其功能而定,与肌肉活动所需的精密程度有关,如手指中每一个运动单位所控制的肌纤维数目显着大于支配大腿肌肉的运动单位。

2.肌纤维的微细结构

骨骼肌肌纤维是长柱形的多核细胞,一条肌纤维内含有几十个甚至几百个细胞核。肌纤维是由肌原纤维(myofibril)与充满其间的肌浆所构成,每一个肌细胞含有数百至数千条与肌纤维长轴平行排列的肌原纤维。肌原纤维呈细丝状,直径1~2μm。肌原纤维由上千条粗、细两种肌丝有规律地平行排列组成,用显微镜观察肌纤维可见明、暗相间排列。每条肌纤维的全长都由暗带和明带呈交替规则排列,明亮的地方称为明带(I带),暗的地方称为暗带(A带)。在明带中央有一着色深的细线,称为Z线;暗带中部有较明的H 带,H带中央还有一条深色的M线。两条Z线之间的结构是肌纤维最基本的结构和功能单位,称为肌节(sarcomere),也是骨骼肌收缩的基本结构单位。

实际上由于粗肌丝的存在而形成了A带,细肌丝一端固定于Z线上,另一端经过I 带,伸到A带的粗肌丝之间,最后以游离端止于H带的边缘。A带内粗肌丝和细肌丝相间而平行排列,一根粗肌丝的周围有6条细肌丝;而一条细肌丝周围有3条粗肌丝。两种肌丝在肌节内的这种有规则排列以及它们的分子结构,是肌纤维收缩功能的物质基础,为肌纤维收缩时粗、细肌丝的相互作用创造了条件。当肌肉被动拉长时,肌节长度增大,此时细肌丝从暗带重叠区拉出,使I带长度增大,H区也相应增宽。

兴奋由神经传到肌肉,兴奋的肌肉再产生收缩是瞬间完成的比较复杂的过程。目前公认的肌丝滑行学说认为,肌肉的缩短是由于肌节中细肌丝在粗肌丝之间滑行造成的,即当肌肉收缩时,由Z线发出的细肌丝在某种力量的作用下向A带中央滑行,结果相邻的各Z线互相靠近,肌节的长度变短,从而导致肌原纤维乃至整条肌纤维和整块肌肉缩短。从生化学的变化来看,控制肌纤维收缩的是钙离子,肌肉内质网释放出钙离子则产生肌肉收缩,钙离子被肌肉内质网所摄入时肌肉松弛。

(二)肌纤维的组成

早在一个世纪以前,人们就已得知动物不同部位的骨骼肌可以按功能特性的不同分为红色的慢肌和白色的快肌。20世纪60年代,由于肌肉活检技术的发明,使得对人体骨骼肌肌纤维类型的研究有了突破性的进展。

1.肌纤维的分类

人类的全部骨骼肌均由不同类型的肌纤维混合组成,划分肌纤维类型有许多种方法。根据不同的分类方法,可将肌纤维划分为不同的类型。通常根据肌纤维的收缩时间将它分为两类:一类收缩速度较慢,称慢肌纤维(ST);一类收缩速度快,称快肌纤维(FT)。慢肌又称红肌(因其色红)或I型肌纤维;快肌又称白肌(因其色白)或II型肌纤维,其中II型肌纤维又分为IIa、IIb、IIc三个亚型,IIc型被认为是一种未分化的肌纤维,且只有极少量。根据收缩及代谢特征,可将肌纤维划分为快收缩酵解型(FG)、快收缩氧化酵解型(FOG)、慢收缩氧化型(SO)三类。

2.不同类型肌纤维的特征

从形态特征来看,快肌纤维的直径较慢肌纤维大,含有较多的收缩蛋白,且快肌纤维的肌浆网也较慢肌发达。慢肌纤维周围的毛细血管网较快肌纤维丰富,含有较多的肌红蛋白和较多的线粒体,且线粒体的体积较大。支配慢肌纤维的运动神经元较小,传导速度较慢,而支配快肌纤维的运动神经元较粗,其传导速度较快。

从生理学特征来看,快肌纤维收缩速度快、收缩力量大,但持续时间短、易疲劳,主要依靠无氧酵解产生的三磷酸腺苷(ATP)供能;而慢肌纤维收缩速度慢、收缩力量小,但持续时间长、不易疲劳,主要依靠有氧代谢产生的三磷酸腺苷供能。在人体的骨骼肌中,快肌运动单位与慢肌运动单位是相互混杂的,一般不存在单纯的快肌和慢肌,但每块肌肉中快肌与慢肌运动单位的分布比例是不同的,如比目鱼肌以慢肌为主,而腓肠肌则以快肌为主。由于快肌纤维的收缩速度和力量均比慢肌纤维大,故快肌纤维百分比较高的肌肉的收缩速度和力量均大于慢肌纤维百分比较高的肌肉。但含慢肌纤维百分比较高的肌肉中,由于慢肌纤维中的线粒体体积大而且数目多,线粒体中有氧代谢酶活性较高,肌红蛋白的含量也比较丰富,毛细血管网较为发达,故慢肌纤维百分比较高的肌肉要比快肌纤维百分比较高的肌肉不易疲劳。

研究亦表明,人体的同一块肌肉中两种肌纤维的百分比,在不同的人之间存在着较大的个体差异。同一个人中不同的年龄阶段,两类肌纤维的百分比也不同,一般在29岁以后,随着年龄的增长,慢肌纤维的比例相应增加。此外,肌纤维的百分比在性别方面也存在着一定的差异,男性肌肉中快肌纤维的百分比一般都高于女性,因此男性肌肉的爆发力强于女性,而女性肌肉的持续性工作能力却强于男性。尽管不同性质的运动使不同类型的肌纤维产生不同的效应,包括肌纤维出现选择性肥大和酶活性的改变,但对于运动训练是否能改变两类肌纤维的百分比,目前尚无定论。

(三)骨骼肌的收缩形式

骨骼肌的收缩是人体运动的动力。当肌肉收缩时,肌原纤维内的肌纤蛋白丝和肌凝蛋白丝相对滑动,其滑动的幅度根据肌肉工作需要而定。肌肉收缩可表现为整块肌肉的长度发生变化,也可不发生变化。根据肌肉收缩时的变化,其基本形式可分为四种,即向心收缩、离心收缩、等长收缩和等动收缩。

在完成工作或对抗地心引力对身体的作用时,这几种收缩往往同时或按顺序发生。

1.向心收缩

肌肉收缩时,长度缩短的收缩称为向心收缩。这种收缩的特点是,肌肉收缩使肌肉的长度缩短、起止点相互靠近,因而引起身体的运动。肌肉张力增加出现在前,长度缩短发生在后。但肌肉张力在肌肉开始缩短后即不再增加,直到收缩结束,故这种收缩形式又称为等张收缩(isotonic contraction),有时也称为动力性收缩。肌肉向心收缩时是做功的,其数值为负荷重量与负荷移动距离的乘积。由于在肌肉向心收缩过程中,往往是通过骨的杠杆作用克服阻力做功,在负荷不变的情况下,要使肌肉在整个关节活动范围内以同样的力量收缩是不可能的。如当肌肉收缩克服重力垂直举起杠铃时,随着关节角度的变化,肌肉做功的力矩也会发生变化。因此,需要肌肉用力的程度也不同。

2.离心收缩

肌肉在收缩产生张力的同时被拉长的收缩称为离心收缩(eccentric contraction)。如股四头肌在完成蹲起运动时,需要向心和离心两种形式都发挥作用。下蹲时,股四头肌在收缩的同时被拉长,以控制重力对人体的作用,使身体缓慢下蹲,起缓冲作用,因此肌肉做离心工作也称为退让性工作。在所有的跳跃和投掷项目运动中,都或多或少地需要肌肉进行向心收缩和离心收缩。

肌肉离心收缩可防止运动损伤,但超出肌肉离心收缩所能承受的负荷,也会造成运动损伤。离心收缩时肌肉做负功。

3.等长收缩

肌肉在收缩时其长度不变,这种收缩称为等长收缩(isometric contraction),又称为静力收缩。肌肉等长收缩时由于长度不变,因而不能克服阻力做机械功。等长收缩可使某些关节保持-定的位置,为其他关节的运动创造适宜的条件。要保持一定的体位,某些肌肉就必须做等长收缩,如做蹲起动作时,肩带和躯干的肌肉发生等长收缩以保证躯干的垂直姿势。在更复杂的运动中,身体姿势不断发生变化,因此肌肉的收缩形式也不断发生变化。

4.等动收缩

在整个关节运动范围内肌肉以恒定的进度进行的最大用力收缩,且肌肉收缩时产生的力量始终与阻力相等的肌肉收缩称为等动收缩(isokinetic contraction),也称为等速收缩。自由泳的划水动作就是典型的等动收缩。等动收缩与等长收缩具有本质的不同。肌肉进行等动收缩时,在整个运动范围内都能产生最大的肌张力,因此等动收缩练习是提高肌肉力量的有效手段。

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