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第15章 摇鸟脚类恐龙(3)

1921年,大约是埃布尔达省的化石被发现、命名的同时,查尔斯·斯腾伯格(Charles Hazelius Sternberg)在新墨西哥州圣胡安县的基特兰德组发现了一个部分头颅骨,该地层较恐龙公园组年轻。这个化石被送到瑞典乌普萨拉,卡尔·维曼(Carl Wiman)在1931年将它们叙述成第二个种,4、号手副栉龙(P.tubicen)。种名tub1Cen衍化自拉丁语中的吹鼓手。2小号手副栉龙的第二个接近完整头颅骨(编号NMMNHP—25100)是在1995年于新墨西哥州发现。在1999年,罗伯特·苏利文(Robert Sullivan)与托马斯·威廉森(Thomas Williamson)使用计算机断层扫描来检验这个头颅骨,并在一个专题论文上讨论小号手副栉龙的生理结构、分类,以及冠饰的功能。托马斯·威廉森稍晚提出了一个独立的研究,提出不同的分类结论。

沃克氏副栉龙头颅骨

1961年,约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)叙述了另一个保存良好标本,并命名为短冠副栉龙(P.cyrtocristatus)。这个标本包含一个部分头烦骨,上有圆、短冠饰,以及头烦后的大部分骨骸,除了足部、颈部、以及部分尾巴以外,该标本目前位于菲尔德自然历史博物馆。短冠副栉龙的种名cyrtocristatus在拉丁语中意为“变短的冠饰”。短冠副栉龙被发现于Fruitland组顶层,以及其上的Kirtland组底层。

1979年,戴维·威显穆沛(David B.Weishampel)与詹姆斯·约翰逊(James A.Jensen)在犹他州加菲尔德县的凯帕罗维茨组发现了一个副栉龙的部分头颅骨,该地层年代为坎潘阶。这个头颅骨与另一个犹他州所发现的头颅骨,就冠饰的形态属于短冠副栉龙。

沃克氏副栉龙的化石发现于恐龙公园组,该地层有许多保存良好且多样性的史前动物群化石,包含许多著名的恐龙,如角龙科的尖角龙、戟龙、开角龙,鸭嘴龙类的原栉龙、格里芬龙、冠龙、赖氏龙,暴龙科的蛇发女怪龙,以及甲龙科的埃德蒙顿甲龙、包头龙。副栉龙在该动物群中很少见。恐龙公园组被认为是河流与泛滥平原之间的低地,随着时间推移,西部内陆海道越往西方海侵,而恐龙公园组变得更类似沼泽、更受到海洋环境的影响。该地的气候比今日的埃布尔达省更为温暖、无霜,但有更明显的干、湿季节变化。针叶树明显的是该地区的优势、顶层植物,而底层植物则由蕨类、树蕨以及被子植物所构成。

而发现于新墨西哥州的小号手副栉龙与短冠副栉龙,则是与以下恐龙共同生存着:大型的蜥脚类阿拉莫龙、鸭嘴龙类的小贵族龙、角龙类的五角龙、甲龙类的结节头龙、蜥鸟盗龙以及一种尚未命名的暴龙科恐龙。Kiland地层被认为是河流泛滥平原,应为西部内陆海道的海降痕迹。该地的优势植物也是针叶树,而角龙亚科比鸭嘴龙科更为常见。

进食

如同其他鸭嘴龙科恐龙,副栉龙是种大型、草食性恐龙,可采二足或四足方式行走,复杂的头颅骨容许类似咀嚼的磨碎运动。副栉龙的牙齿是不断地生长、取代,它们有数百颗牙齿,只有少量牙齿是一直在使用的。副栉龙使用它们的橡状嘴来切割植物,并送人颚部两旁的颊部。它们的进食范围约为离地面4米以上的范围。罗伯特·巴克(Robert Bakker)提出,赖氏龙亚科的喙状嘴比鸭嘴龙亚科的狭窄,显示副栉龙与它的近亲进食时,比宽广嘴部、缺乏冠饰的鸭嘴龙亚科还更具选择性。

冠饰

关于副栉龙冠饰的功能有许多假设,但许多是不足采信的。现在认为冠饰有数种功能:辨别物种与性别的视觉展示物、沟通用的扬声器以及调节体温。目前不确定在冠饰与内部鼻管的演化过程中,哪种功能是最重要的。

不同种、年龄阶段的差异

当提到赖氏龙亚科时,一般认为副栉龙的冠饰随着年龄而改变,并是成年个体的两性异形特征。詹姆斯·霍普森(James Hopson)是最早叙述赖氏龙亚科的冠饰并加以区分的研究人员之一,他提出有小型冠饰的短冠副栉龙,是小号手副栉龙的雌性个体。托马斯·威廉森则认为短冠副栉龙是小号手副栉龙的未成年个体。两个假设都不被广泛接受。因为目前仅发现6个头颅骨,若发现新的化石,将有助于确定这些种彼此间的关系。托马斯·威廉森提出,无论如何,未成年的副栉龙可能有小、圆形的冠饰,类似短冠副栉龙的冠饰,而冠饰在接近成熟年龄时可能加快成长速度。根据近期的一个研究,一个原先被归类于赖氏龙的幼年颅骨,目前被改归类为副栉龙,从此标本可知幼年副栉龙具有较4、的冠饰。该冠饰由额骨延伸、支撑,与成年个体的冠饰形状相似’但较小。这个颅骨标本也显示副栉龙的冠饰成长模式,与冠龙、亚冠龙、赖氏龙……支系的冠饰成长模式并不一样;部分原因是这3个赖氏龙亚科的冠饰中央有冠脊,而副栉龙则是长棒状。

发声功能

然而,冠饰的外形与内部的复杂管道并未相符合,显示这些内部空间拥有其他的功能。卡尔·维曼(Carl Wiman)在1931年提出这些管道可发出听觉信号,如同克朗号,而詹姆斯·霍普森与戴维·威显穆沛则在20世纪70年代与80年代分别重申这个理论。霍普森发现有证据显示鸭嘴龙科拥有良好的听觉。在副栉龙的近亲冠龙身上发现了一个修长的镫骨,有大型空间容纳耳槌,显示它们有敏感的中耳。而鸭嘴龙科的听壶如鳄鱼般修长,显示它们拥有发展良好的内耳。威显穆沛则认为沃克氏副栉龙能够制造48—240赫兹的音频,而短冠副栉龙则可以制造75—375赫兹的音频。他根据鸭嘴龙科与鳄鱼的相似内耳,提出成年鸭嘴龙科恐龙队高音频较为敏感,例友卩幼年鸭嘴龙类所发出的声音。根据威显穆沛的说法,这与成体及幼体之间的沟通吻合。

计算机仿真显示号手副栉龙的内部管道比沃克氏副栉龙的还复杂,可使计算机重建出冠饰所发出的可能声音。主要的管道可发出约30赫兹的音频,但复杂的鼻窦结构则可控制声音的高峰与低峰。

冠饰的大型表面与血管也显示它们具有体温调节功能。P.E.Wheeler在1978年首次提出这些冠饰是用来冷却脑部温度的。Temsa Maryafiska与Osm6lska也提出体温调节的理论,并由罗伯特·苏利文与托马斯·威廉森做出进一步的研究。在2006年,戴维·埃文斯(David Evans)对于赖氏龙亚科的研究,也偏向冷却功能,至少是冠饰演化的原始因素。

棘鼻青岛龙

束鼻青岛龙(Tsintaosaurusspinorhinus)是鸟脚类恐龙中鸭嘴龙科(Hadro—sauridae)、青岛龙属(Tsintaosaurus)的一个种,植食性。

棘鼻青岛龙是我国发现的最著名的有顶饰的鸭嘴龙化石,也是我国首次发现的完整的恐龙化石。由于它是在青岛附近的莱阳市金刚口村西沟发现的,头上又有棘鼻状的顶饰,所以以此得名。

棘鼻青岛龙化石所处的地层的时代为白垩纪晚期。

它的身长为6.62米,身高4.9米,坐骨末端呈足状扩大,肠骨上部隆起,在荐椎腹侧中间有明显的直棱,后面成沟状,顶饰实际上是在相当靠后的鼻骨上长着的一条带棱的棒状棘,很像独角兽的角,从两眼之间直直地向前伸出,估计它活着时体重为6—7吨,但脑子很小,仅有200—300克重。

棘鼻青岛龙外貌与“标准”鸭嘴龙似无多大区别,只是头顶上多了一只细长的角,样子就像独角兽一样。有人说这只角应向前倾斜,也有人说应向后倾斜,还有人说根本就不存在这只角。至于对这只角的作用,更是众说纷纭,它既不像武器,也不像其他冠顶鸭嘴龙那样能扩大它自己的叫声。那么,就是一种装饰。

棘鼻青岛龙这具举世闻名的鸭嘴龙是根据几近完整的骨架,总长约6.6米,而命名的。它最特征处在于头颅前方有一个长而中空的管棘垂直矗立。这个长棘除了一些推断的功能(如,中央神经系统冷却功能)以外,可能是用来抵抗侵略的装备。然而Taquet曾经指出这个管棘或许是一个移位了的(或者复原过程错误摆置的)鼻骨,被误放在头骨的前方垂直立起的位置。若果真如此,那么青岛龙可能就属于1只扁平头颅的鸭嘴龙类了。

短冠龙

短冠龙(学名Bmchylophosaurus)是鸭嘴龙科的一属中型恐龙。它的化石有几组骨骼,是在美国蒙大拿州及加拿大艾伯塔省的骨床中发现的,估计是约于7500万年前。短冠龙最特别的是它的骨冠,这个骨冠在头颅骨上形成一个平板。一些学者指这是用来推撞的,但是可能没有足够的硬度。而短冠龙另一特征是那比较长的前肢。

短冠龙首先由查尔斯·斯腾伯格(Charles M.Sternberg)于1953年所描述,是从加拿大艾伯塔省老人地层发现的一个头颅骨及部分骨骼,当时被看做为属于格里芬龙(或是当时称为4、贵族龙)。

杰克·霍纳(Jack Homer)于1988年从美国蒙大拿州的朱迪斯河组描述了第二个物种,称为优短冠龙(B.godwini),但随后的研究指它根本没有足够的差异来作为第二个物种。

1994年,业余古生物学家奈特·墨菲(Nate Murphy)发现了一个完整无瑕的短冠龙头颅骨,他称之为“Elvis”。2000年,他发现了一副完全连接的未成年短冠龙骨骼,并且部分被木乃伊化,称为“Leonardo”。

这是最壮观的恐龙骨骼发现之一,并且被列人在金氏世界纪录大全之中。他随后更发掘出一副差不多完整称为“Roberta”的骨骼,及部分保存且有着皮肤轮廓称为“Peanut”的幼龙骨髂。

兰伯龙

这种以植物为食的恐龙皮肤上有卵石状花纹,上面的鱗片镶嵌在一起组成有规则的图案。兰氏龙通常以4条腿走路,但当受到惊吓时,它可以用2条强壮的后腿奔跑。它依赖它那锐利的眼光和灵敏的听觉,注意着危险的来临。兰氏龙头上长有一个像连指手套形状的顶饰,其中有一个钉状骨棒可以看成是大拇指。雄性的顶饰要大些,这也许就是鉴别雌雄的一种标志。有些科学家认为,这个顶饰是恐龙潜水时的通气管。更大的可能是兰氏龙用它们发出声音。有一个科学家发现:当气流通过一只相似的恐龙的顶饰时,顶饰发出了像中世纪号角目卩样的声音。

因此,兰氏龙可能也有它们自己的呼叫声。

兰伯龙有一个2米长的巨大头骨,口中长有上百颗小而尖的牙齿,用来嚼碎松针、嫩枝和松果。老的牙齿被磨损掉之后,新牙齿又长出来补充。兰伯龙也属于鸭嘴龙的一种,而且可能是最大的一种,体长达十多米,几乎和霸王龙一样巨大,但却是温y的草食恐龙。

兰伯龙是带顶饰的鸭嘴龙。与其他同类一样,指和趾端都生有大小不同的蹄,既能四脚落地,也能两腿行走。它的顶饰分为2部分:前部有一个长方形是冠状物,后部有一只短角,连在一起很像一顶济公戴的帽子。它以植物为食,吃饱以后会去水塘边喝水,说不定还会在水里泡上一阵,就像今天的水牛一样。

盐都龙

盐都龙(Yandusaurus)是鸟脚亚目(Omithopoda),棱齿龙科(Hypsiloph—odontidae)的一个属。杂食性,生活在中生代的侏罗纪早期。化石发现于中国四川。

盐都龙是一类个体小型的比较原始的鸟脚类恐龙,体长1—3米,因标本首先发现于我国的“千年盐都”一四川省自贡市而得名。它的头4、,但短而高;嘴巴也短;牙齿齿冠边缘有锯齿.眼睛大而圆。前肢长度不及后肢的1/2,是典型的两足行走动物;后肢肌肉发达,小腿特别长。

研究动物运动的专家发现,动物的小腿骨(胫骨)与大腿骨(股骨)的长度比值可以反映该种动物的运动速度。比如,善于负重,行走不快的大象,其比值为0.60;比赛用的骏马奔跑速度很快,其比值达到0.92;今天动物界的快跑能手一一羚羊,比值是1—25。这项研究成果说0凡动物的胫、股比值大,即胫骨较长,其运动速度就较快。把这个理论用于研究盐都龙,发现盐都龙的胫、股比值达到1.18,所以认为盐都龙是一类极善奔跑的恐龙,其奔跑速度甚至超过了今天的鸵鸟,堪称恐龙家族中的“羚羊”。

盐都龙(Yandusaurus)主要为多齿盐都龙(Y.multidens)和鸿鹤盐都龙(Y.hongheensis)两种。

多齿盐都龙是一类奔跑灵活、两足行走的小型鸟脚类恐龙,体长1.4—1.2米。其头小,吻短,眼眶大而圆,与相近种相比,上下颌牙齿较多,前肢短小,后肢细长,生活在灌木丛中,是一类善于快跑的杂食性恐龙。

鸿鹤盐都龙是鸟脚类恐龙。体长近3.5米,头小,嘴短,眼睛大而圆,前肢短’仅为后肢的一半,属于两脚行走和善于快跑的型恐龙。常群居生活于湖岸平原,以食植物为主,兼食其他小动物。

小头龙

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