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第2章 微观漫游-病毒世界(1)

我们知道,病毒没有细胞结构,是最简单、最小的生命形式。

专性寄生性,使病毒必须借助于其他生物的活细胞,才可以完成增殖,因此,病毒有了生命和非生命两种截然不同的状态。对于病毒,我们有太多的疑问,何谓病毒?病毒究竟从哪里来?病毒到底有多大?病毒到底长什么样子?诸如此类的疑问。

现在,就让我们一起去探究病毒世界的奥秘吧。

第一节病毒从何而来

我们不禁会问,病毒从何而来?科学家们一直在苦苦地探索着这个问题。但这是个极其困难的工作,因为根本就没有病毒化石用来做证据,这就迫使科学家们去另辟途径,最有代表性的做法,就是从病毒与细胞的相互关系方面,寻找蛛丝马迹。

1.病毒与细胞的关系

一般说来,病毒入侵细胞,并进行活动,有这样几种情况:

一是杀死细胞,来换取病毒自身的增殖,其中最着名的例子是嗜菌体。

二是感染细胞后,不杀死细胞而增殖。

三是感染后,不增殖,即处于一种隐匿状态。

后两种情况是最具代表性的,是多瘤病毒,这类病毒对小鼠细胞感染后,不杀死细胞而增殖,对大鼠细胞,则为隐匿状态。

从这里,科学家得知:不同的病毒,在不同细胞中的行为有很大的差异,也就是说,病毒与细胞的关系,远比我们想象的要复杂得多。进入20世纪90年代后,随着对病毒与细胞相互作用的分子模型的分析和病毒核酸的分子生物学研究,以及病毒基因克隆技术的发展,引发了人们对病毒的探讨和研究,形成了各种不同的假设,其中三种最有代表性。

2.三种假设

第一种假设:病毒是地球上生物在进化过程中,逐渐形成的最为原始的生命物质,它产生于化学进化之后,因此它既有化学大分子属性,又具有生物的部分特征。该学说暗示,病毒是从无生命到有生命的过渡型物质,其位置处于化学大分子和原始细胞之间。这个假说,是根据生命起源学说和分子进化理论提出来的,但这种假设,在进化上没有任何证据支持它。

第二种假说:病毒,是高级微生物在进化中退化的生命物质,这些高级的微生物在基因重组和繁衍后代过程中,可能会丢失部分基因,这部分基因丧失了独立的自我繁殖能力,只能在重新进入微生物细胞中,找到相应的位置,才能具有活力,久而久之,使他们退化为病毒。这种生命形式,让我们立即想到了立克次体和衣原体,它们比细菌小,且更原始,它们只是专性细胞内寄生的中间形式。

其过程为:细菌→类似立克次体类的生物→类似衣原体类的生物→病毒。按照这种假说,在细胞内,应该还有寄生的小型细胞生物,可是我们无法找到这类生物,并且在立克次体和衣原体中,未发现这样的病毒。

第三种假设:正常细胞的核酸,由于某种偶然因素,从细胞核内脱离出来,并跑到了细胞外,这些“流浪”的核酸逐渐演变为病毒。

由于1999年在古细菌中,发现了所谓反转子的遗传单位,这为病毒在基因水平上的起源及进化提供了新的证据。

反转子是仅含一个基因核酸分子,并且能自我复制,具有重要的基因捕获功能。其基因宿主细胞等位基因高度同源,且在密码子的使用频率上,也有高度的相似性。

经过考证,初步估计,“反转子”在4亿年前就存在了。在古细菌进化的过程中,反转子从细菌基因中,捕获基因,扩大自身的遗传信息量,并增加生物学功能,最原始的感染性病毒颗粒由此产生,原始病毒采取不同的复制策略,因此产生了不同病毒的进化。据这种理论推测:地球上最早出现的病毒,可能是经RNA为基因组的逆转录病毒,接着再发展成以DNA为基因组的逆转录病毒,最后才出现DNA病毒,而RNA病毒的演化途径则很可能是另辟蹊径。

总而言之,病毒起源是比较复杂和多元化的,不同病毒,他们有着不同的起源,至少在DNA病毒和RNA病毒之间是如此,随着研究的深入,相信人们会获得更多进展。有一点,目前是基本达成共识的,那就是:病毒是一个可遗传单元,在相应的条件下,进行细胞之间的定位传递。

第二节病毒的定义和特点

1.什么是病毒

其实,病毒,也是一种生物,可以遗传、变异、进化,它的体积非常微小,结构极其简单。病毒有高度的寄生性,完全依赖宿主细胞的能量和代谢系统获取生命活动所需的物质和能量。如果它离开了宿主细胞,它也只是一个普通的大化学分子,这时病毒将停止生命活动,凝结为蛋白质结晶,为一个非生命体。

当它遇到宿主细胞后,就会通过吸附、进入、复制、装配、释放子代病毒,淋漓尽致地显示出典型的生命体特征。所以,病毒完全是一种介于生物与非生物之间的一种特殊的原始生命体。

病毒其实就是一类非常原始的、有生命特征的、能够自我复制的、只能在细胞内寄生的非细胞生物。它根本没有细胞结构,是世界上最小的生命实体。它的组成非常简单,绝大多数病毒粒体中,仅含有一种核酸(DNA或RNA)及一种或多种蛋白质。病毒,只有寄生在其他生物的细胞中,才能生存繁殖。

因此,根据它们依赖的各种不同的宿主,可以把病毒分为动物病毒、植物病毒、细菌病毒(噬菌体)和拟病毒(寄生在病毒中的病毒)等多种类型。既然微小的病毒是一类如此原始的非细胞生物,所以,病毒的结构特点也极其简单,形体无比微小,生命形态和生命特征也极其原始,根本没有细胞结构;只含有唯一一种核酸——DNA或RNA,并且依靠自身的核酸,进行遗传信息的复制。核酸中的DNA或RNA含有复制、装配子代病毒所必须的遗传信息;病毒缺乏完整的酶和能量系统;必须在其他生物细胞内寄生,任何病毒都不能离开寄主细胞而独立复制和增殖。

2.病毒到底是什么样子

其实,微小的病毒,它的结构无比简单。每一病毒颗粒,都是只由一个核酸芯子加上一个蛋白质外衣组成,它的结构如下。

基本结构是由核心(核酸)和衣壳(蛋白或脂蛋白),共同构成病毒的核衣壳。有些病毒核衣壳外还有包膜和包膜子粒(也叫刺突)。

3.病毒的大小与形态

病毒和细菌有一个很大的区别,是它们在体积大小上,相差很大。大多数细菌,它的直径为1微米左右(1毫米=1000微米,1微米=1000纳米),而病毒的大小,通常只有细菌大小的1%~10%左右。细菌,在光学显微镜下就可以看见,而病毒很小,在光学显微镜下是看不到的,必须使用电子显微镜才能看得到。科学家发现,大多数单个病毒粒子的直径大约为100纳米左右,10万个左右的病毒粒子排列在一起才1毫米,这时我们的肉眼,才能勉强看到它的真实面目。

通常在光学显微镜下观察,病毒呈现出五种形态:

(1)球形,大多数人类和动物病毒,均为球形,如脊髓灰质炎病毒、疱疹病毒及腺病毒等。

(2)丝形,这是一种常见的植物病毒,比如烟草花叶病病毒等。某些人类病毒(如禽流感病毒),为有丝形态。

(3)弹形,这种病毒,形似子弹头,比如动物病毒中的狂犬病病毒,许多的植物病毒也都为弹形。

(4)砖形,这种病毒,形似砖块,如痘病毒(无花病毒、牛痘苗病毒等)。

其实,大多数呈卵圆形,或“菠萝形”。

(5)蝌蚪形,它在电子显微镜下看起来像蝌蚪。由一卵圆形的头及一条细长的尾组成,如噬菌体。

4.各种主要病毒的形态与大小比较

如果我们用电子显微镜来观察病毒,就会发现病毒粒体的形态和大小、病毒的形状和它的壳体的基本结构有关系。病毒的壳体,大概有三种不同的结构类型,病毒颗粒的形状是与壳体相对应的,所以病毒形状也有三种类型:

(1)螺旋对称结构的壳体。这种壳体的蛋白质亚基,沿中心轴,呈螺旋状排列,形成高度有序、对称的稳定结构。蛋白质亚基排列成螺旋对称的壳体,最终这种壳体形成直杆状、弯曲杆状和线状等杆状病毒颗粒。很多植物病毒,如烟草花叶病毒等,就是这种壳体,外表为坚硬的杆状。而另外一些植物病毒和细菌病毒的形状,却是软而能弯曲的细长的纤维状。在昆虫病毒中,核型多角体病毒属成员,也多为这样的杆状。

蛋白质分子有单链、双链和寡聚蛋白等组成形式,组成蛋白质分子的单条肽链又称亚基。

(2)20面对称结构的壳体。这种病毒的壳体,上面的蛋白质亚基,围绕呈立方对称的正多面体的角或边排列,进而形成一个封闭的蛋白质的鞘。20面体的空间结构,它的容积为最大,能包装更多的病毒核酸,所以病毒壳体多取20面体对称结构。大部分动物病毒和少数植物病毒,呈球状病毒颗粒。各种病毒的衣壳蛋白质亚基,数目不一,排列方式不同,亚基往往聚在一起形成2、3、4、5或6邻体,因而使电子显微镜下的这些近球状病毒的外形,变化多端。

另外一些动物病毒如腺病毒,每个20面体的顶点处,都有一根纤维状的细丝伸展出来,很像一个接收信号的卫星天线,使它们的外形,更为别致。

(3)复合对称结构的壳体。

自然界中,仅少数的病毒壳体是复合对称结构。它的壳体由头部和尾部组成,包装有病毒核酸的头部,通常呈20面体对称,尾部呈螺旋对称。其中最典型病毒就是有尾噬菌体。还有另外一些复合对称壳体的细菌病毒和某些动物病毒,呈更为复杂的形状。

5.病毒的内部结构

我们知道,自然界中这些微小的病毒,它的结构有两个部分,一部分是基本结构,为所有病毒都必须具备;另一部分是辅助结构,只为某些病毒所特有,这个结构在病毒体内各有其特殊的生物学功能。

(1)病毒的基本结构

①核酸

核酸被蛋白质壳体包裹在病毒体的中心位置,其中含DNA的称为DNA病毒,含RNA的称为RNA病毒。DNA病毒的核酸,多为双链(除微小病毒外)。RNA病毒的核酸,多为单链(除呼肠孤病毒外)。病毒核酸,通常被称为基因组,自然界最大的痘病毒,它的基因组竟含有几百个基因。而最小的微小病毒,它的基因组极其简单,里面仅含有3~4个基因。

病毒的核酸是一种极为复杂的构形,有不同的阴阳极性,核酸有环状、线状、分节段以及正链、负链等不同类型。这对进一步条理地阐明病毒的复制机理和病毒分类有重要意义。核酸携带着病毒的遗传信息,若用酚或其他蛋白酶降解剂去除病毒的蛋白质衣壳,提取核酸,并转染或导入宿主细胞,可产生与亲代病毒生物学性质一致的子代病毒。这就证实,核酸的功能,是遗传信息的储藏所,主导着病毒的生命活动,形态发生,遗传变异和感染性。

②蛋白衣壳

在承载着遗传密码的核酸外面,紧密包绕着一层蛋白质外衣,即病毒的“衣壳”(就是上面说的蛋白质壳体)。衣壳是由许多“壳微粒”(就是上面说的蛋白质亚基),按一定几何构型集结排列而成。

壳微粒在电子显微镜下可见,是病毒衣壳的形态学亚单位,它由一至数条结构多肽链构成。

那么,蛋白质衣壳有什么重要功能呢?它的功能主要有如下几个方面:

第一,这种致密稳定的蛋白质衣壳结构,除赋予每一种病毒独特的形状外,还保护着它内部的核酸免遭外环境(如血流)中核酸酶的侵蚀破坏。

第二,蛋白质衣壳是病毒基因的直接产物,对于人体的免疫系统来说,它是病毒特异的抗原,可刺激机体产生抗原病毒免疫活动。

第三,蛋白质衣壳具有辅助病毒侵入寄主细胞的作用,与别的生物细胞表面的特异性配体相对应,病毒的蛋白质衣壳上有相应受体,受体和配体之间有特殊的亲和力,这是病毒选择性吸附宿主细胞,并建立感染灶的重要结构。

总之,病毒的核酸与衣壳组成了核衣壳,自然界中最简单的病毒,就是裸露的核衣壳,如脊髓灰质炎病毒等。另一些比较复杂的病毒,它用囊膜把核衣壳包起来,它的核衣壳又称作核心。

(2)病毒的辅助结构

上面说到病毒的三种不同的蛋白质衣壳结构,蛋白质衣壳和核酸组成核衣壳,除了一个病毒,它的核衣壳是裸露的,大多数病毒的核衣壳上有如下一些特殊的辅助结构:

①囊膜

就是上面说过的那些核衣壳非裸露的病毒,它的核衣壳外包绕着一层含脂蛋白外膜,这一层脂蛋白外膜就称为“囊膜”。如虫媒病毒、人类免疫缺陷病毒、疱疹病毒等,都是核衣壳外包有囊膜的病毒。

囊膜是由双层脂质、多糖和蛋白质构成的。其中囊膜上的蛋白质具有病毒特异性,常与多糖构成复杂的糖蛋白亚单位,镶嵌在双层脂质层上。这些糖蛋白亚单位表面呈棘状突起,称“刺突或囊微粒”。它们位于病毒体的表面,有较高的抗原性,并且,这些刺突有配体能选择性地与宿主细胞受体结合,促使病毒囊膜与宿主细胞膜快速融合。这样,病毒的核衣壳就进入了宿主细胞内,而导致宿主感染。

囊膜上的双层脂质,与宿主细胞膜或核膜成分十分相似,这足以证明病毒是以“出芽”方式,从宿主细胞内释放过程中,掳取了细胞膜或核膜成分。有囊膜的病毒对脂溶剂和其他有机溶剂十分敏感,一旦病毒失去了囊膜,它便丧失了感染性。

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