正如前面已说过的,在水生生态系统中,固氮生物大都是非共生生物,但有一个重要例外,这就是满江红及其共生生物蓝绿藻(鱼腥藻),它们广泛分布于我国温带和亚热带的水稻田中,被农民作为肥料加以利用,因此对农业生产有重要意义。在非共生固氮生物中既有需氧细菌也有厌氧细菌,还包括蓝绿藻。需氧固氮菌(如固氮菌属)广泛分布在土壤中以及淡水和海水中;厌氧菌(如梭菌属)的分布也同样广泛。事实证明:土壤和水体中的很多细菌都有固氮能力,又由于它们数量极多,所以它们固定的氮量也相当可观。例如在盐沼的沉积层中,细菌固氮量相当于藻类固氮量的10倍。这里值得强调的一点是:所有的共生和非共生固氮菌部需要从外部供应糖类,以使作为一种能源去完成固氮过程的吸热反应,因为没有任何一种固氮菌能够进行光合作用。
为了研究水体中的固氮过程,需把溶在水中的大气氮移出(通常是用氦清除),然后用一种稳定的氮同位素15N取而代之。并且质谱分析仪跟踪观察这种同位素的去向,这种方法与使用14C测定初级生产量的方法大体相同。研究表明:高固氮率与三种蓝绿藻(鱼腥藻属)存在着正相关。对其他两个湖的研究也表明:高固氮率与其他蓝绿藻的大量存在密切相关。而在马尾藻海,高固氮率则与束毛藻的存在相关。固氮过程所需要的能量是靠这些蓝绿藻的光合作用提供的,也就是说,蓝绿藻所生产的有机物质提供了固氮所需要的能量。
(2)氨化作用
当无机氮由蛋白质和核酸合成过程而形成有机化合物(主要是胺类)以后,这些含氮的有机化合物通过生物的新陈代谢又会使氮以代谢产物(尿素和尿酸)的形式重返氮的循环圈。土壤和水中的很多异养细菌、放线菌和真菌都能利用这种富含氮的有机化合物。这些简单的含氮有机化合物在上述生物的代谢活动中可转变为无机化合物(氨)并把它释放出来。这个过程就称为氨化作用或矿化作用。实际上,这些微生物是在排泄它们体内过剩的氮。有些具有氨化作用的微生物只能利用胨而不能利用简单的氨基酸,或者只能利用尿素而不能利用尿酸。相反,其他的微生物则能利用多种多样的含氮有机化合物。氨化过程是一个释放能量的过程,或者说是一种放热反应。例如,如果蛋白质的基本构成物是甘氨酸,那么l摩尔的这种蛋白质经过氨化就可释放出736×103焦的热能。这些能量将被细菌用来维持它们的生命过程。
(3)硝化作用
虽然有些自养细菌和海洋中的很多异养细菌可以利用氨或铵盐来合成它们自己的原生质,但一般说来,这些含氮化合物难以被直接利用,必须使它们在硝化作用中转化为硝酸盐。这个过程在酸性条件下分为两步,第一步是把氨或铵盐转化为亚硝酸盐;第二步是亚硝酸盐转变为硝酸盐。亚硝化细菌可使氨转化为亚硝酸盐,而其他细菌(如硝化细菌)则能把亚硝酸盐转化为硝酸盐。这些细菌全都是具有化能合成作用的自养细菌,它们能从这一氧化过程中获得自己所需要的能量。它们还能利用这些能量使二氧化物或重碳酸盐还原而获得自己所需要的碳,同时产生大量的亚硝酸盐或硝酸盐。研究表明,亚硝化细菌每同化一个单位的二氧化碳就可使35个单位的氨氧化为亚硝酸盐;而硝化菌每同化一个单位的二氧化碳可使76-135个单位的亚硝酸盐氧化为硝酸盐。硝酸盐和亚硝酸盐很容易通过淋溶作用从土壤中流失,特别是在酸性条件下。
目前,对开阔海洋及其海底沉积物中的硝化作用还不十分了解。1962年,首次报道了从开阔大洋海水中分离出来的海洋亚硝化菌,研究表明,这是一种专性自养细菌,它只能从氨中获得能量和从二氧化碳中获得碳。不少科学家认为,氮素是海洋浮游植物生产量的主要限制因素。
(4)反硝化作用(也称脱氮作用)
反硝化作用是指把硝酸盐等较复杂的含氮化合物转化为氮气、一氧化氮、一氧化二氮的过程,这个过程是由细菌和真菌参与的。这些细菌和真菌在有葡萄糖和磷酸盐存在时可把硝酸盐作为氧源加以利用。大多数有反硝化作用的微生物都只能把硝酸盐还原为亚硝酸盐,但是,另一些微生物却可以把亚硝酸盐还原为氨。在无氧条件下和有葡萄糖存在时,硝酸盐还原为一氧化氮的反硝化过程是一种放热反应,l摩尔的硝酸盐约可放热2.28×106焦。若将l摩尔的硝酸盐还原为分子氮,则可放热2.38×106焦。
由于反硝化作用是在无氧或缺氧条件下进行的,所以这一过程通常是在透气较差的土壤中进行的。依据同样的道理,在氧气含量很丰富的湖泊和海洋表层,反硝化作用便很难发生。但是在水生生态系统缺氧的时期,分子氮就可以通过反硝化过程而产生。科学家曾从某湖湖底和冰层下l米深处采集水样(冬季),注入标记氮的硝酸盐,然后将水样培养在与湖温相同的温度下。用质谱分析仪进行分析表明:湖底水样中的反硝化过程约比湖面附近快6倍,反硝化作用最重要的终结产物是分子氮,分子氮如果未在固氮活动中被重新利用则会返回大气圈库。
(5)氮的全球平衡
据估计,全球每年的固氮量为92×106吨(其中生物固氮54,工业固氮30,光化学固氮7.6和火山活动固氮0.2)。但是,借助于反硝化作用,全球的产氮量只有83×106吨(其中陆地43,海洋40和沉积层0.2)。两个过程的差额为9×106吨,这种不平衡主要是由工业固氮量的日益增长所引起的,所固定的这些氮是造成水生生态系统污染的主要因素。最近对海洋环境的研究表明,硝化作用大约可使海洋氮库补充20×106吨氮。从各种来源输入海洋的氮,大体上能被反硝化作用所平衡,基本上能维持一种稳定状态。
至今有一点是很清楚的,即氮的移动绝不是单方向、不可调节和与能量无关的。氮有很多循环路线,而每一条路线都受生物或非生物机制所调节,而且每一个过程都伴随着能量的消耗或释放。氮循环的许多自我调节机制、反馈机制和对能量的依赖性曾导致提出了这样一个假设,即全球的氮循环是平衡的,固氮过程将被反硝化过程所抵消。目前这一假说还处在讨论之中。如果工业固氮量速率加速增长,而反硝化作用的增加速度又跟不上的话,那么任何已经达到的平衡都可能受到越来越大的压力。另外一个干扰因素是来自汽车和其他机动车所排放的二氧化氮,排放到大气中的含氮气体是造成空气污染的主要原因之一,而且这种污染物对于呼吸系统和大气臭氧层非常有害。
在某些生态系统内,硝化过程和反硝化过程能达到极好的协调,以有利于生态系统生产力的需要。这种协调过程在温带地区的冬季进行得最快,以致总是能保证在春季和夏初时使硝酸盐的数量达到最大,而这时也正是植物生长和繁殖需要硝酸盐最多的时候。
森林与温室效应的新发现
温室效应被列为21世纪人类面临的最大威胁之一,它除了让天气变得越来越热外,还给全球的湿地沼泽、沿海低地、珊瑚礁、温带寒带大量物种带来毁灭性打击。
当人们恼于温室效应,地球变暖,而寄予厚望于森林吸收二氧化碳解救人类时,美国一群科学家的研究成果又给了人们劈头一棒。他们的最新研究表明:要想阻止气温逐年升高的趋势、化解温室效应的威胁,人类不能像从前那样寄厚望于森林,还得另想办法。因为森林吸收的大量二氧化碳,最终几乎会如数奉还给地球。
追根溯源,温室效应是过量的二氧化碳在大气中聚集而产生的一种天气现象。绿色植物进行光合作用吸收大量二氧化碳,这已是人们长期以来的共识,因而一直以来,森林被认为是解决温室效应的利器。这一最新研究表明,在大气二氧化碳浓度升高的情况下,森林吸收二氧化碳的能力可能不像人们想像的那么高,仅靠种树并不能有效地遏制全球变暖的趋势。改善我们的生存环境,减小温室效应,人类还要从减少二氧化碳的排放量做起。