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第14章 科学发现与技术发明概述(12)

所以,进化论的形成是科学发展的必然结果。同时,科学进化论的形成也离不开生产发展的推动作用。19世纪上半叶,英国处于资本主义上升的时期,工业的迅速发展迫使人们为了寻求原料市场和销售市场而组织探险队。这样,22岁的达尔文以博物学家的身份来到去南美洲测绘海岸线的贝格尔(Beagle)号军舰,进行了近5年(1831年12月27日-1836年10月2日)的广泛的环球考察。达尔文在航行中将大部分时间用于在岸上采集生物标本和化石标本,他所收集的材料成为他提出进化理论的最早也是最重要的证据之一。同时,他看到一系列引起他思索的重要现象:物种随地域分布而变化的明显规律性,有亲缘关系的物种总是分布在邻近的地域,随着距离的增大,一个物种为另一个物种所代替,两地距离越远,物种的差异越大,说明生物类型的分布和更替是受地理环境影响的;南美西海岸加拉帕戈斯群岛的大部分生物与大陆上的相似,但各岛又各有自己特有的物种,即使同一物种,各岛也呈现出微小的差异,说明物种并非一成不变的;在南美洲草原地层中发现巨大的动物化石与现代的犰狳十分相似,说明现代生物与古代生物之间存在着一定的关系;南美洲某地有两万多头牛因连续3年的干旱而死亡,提示不是造物主而是自然的原因引起的;火地岛上的土人赤身裸体,使用石器和弓箭过着原始生活,对他认识人类起源起了重要的作用。物种的巨大丰富性和连续性,使达尔文对流行的物种起源的上帝创造论产生了怀疑,但在这次航行中,达尔文还没有形成明确的物种演化的观念。环球航行之后,他又从事了20多年的研究,访问动植物育种工作者,参加养鸽俱乐部,进行杂交试验,发现同种动植物在人工培育条件下的区别比在自然条件下更明显,于是他提出了人工选择(Artificial Selection)。

在这一事实的启发下,他思考在自然条件下又是怎样的?英国经济学家马尔萨斯(Thomas Robert Malthus,1766-1834年)的《人口论》中生存竞争是生物进化的动力的观点,给达尔文留下了深刻的印象,于是他提出了自然选择(Natural Selection),最终提出了完整的科学进化论。同时,英国博物学家华莱士(A.R.Wallace,1823-1913年)在1858年提出了和达尔文观点相同的理论,他也是生物进化论的先驱和主要贡献者。达尔文在撰写《物种起源》提纲后的第17年即1859年终于出版了巨着《物种起源》。该书一出版,生物进化成为整个科学界讨论的中心话题和全社会共同关注的焦点,对生物学及其他有关学科的发展产生了巨大影响。同时,进化理论将整个生物界联系起来。19世纪发现的能量守恒与转化定律、细胞学说和进化论极大地推动了生物学和其他学科的迅猛发展,被革命导师恩格斯誉为19世纪自然科学的三大发现。达尔文在进化论方面的贡献是多方面的,他不仅明确提出物种的数量及其种类都是可变的,而且注意到同一物种的个体间存在差异,在此基础上对物种变化的规律进行了科学探讨,完成了两个最重要的理论突破:一是提出了共同起源学说揭示了生物进化的事实,指出物种是可变的,所有的物种都来自同一祖先,生物的进化是一个树状的不断分化的过程;二是提出了自然选择学说,解释了生物进化的机制,认为自然选择是生物进化的主要方式,这是对生物适应性的合理解释。而其中所涉及的生物发生变异和变异保存的机制,即“获得性”

能否遗传,达尔文并没有给出适当的解释;同时,他的理论没有涉及关于人类起源的问题。

18世纪早期,英国乡村医生詹纳(E.Jenner,1749-1823年)发现接触牛痘病牛的挤牛奶女工不会患“天花”,于是他改进了接种方法,取得人体试验的成功。由此,疫苗学与免疫学的雏形形成。19世纪初,牛痘接种成为全球性的防疫工作,特别是在欧洲及北美洲,其间没有新的疫苗出现。

3.实验生物学时期

从19世纪中期到20世纪中期的大约一百年时间里,随着孟德尔(G.Mendel,1822-1884年)遗传规律重新被发现,人们意识到用实验的方法研究生物学,可以取得更科学、更大和更多的成果。自此以后,生物学的研究走进了实验生物学时代。而数学、物理、化学等学科与生命科学的相互交叉渗透,使得生命科学取得了一系列引人瞩目的成就。这一时期最杰出的成果是建立遗传学、微生物学和免疫学等学科,迈开人类窥视生命奥秘的步伐。

达尔文的进化论解释了生物在自然条件选择下,其遗传和变异交互作用,形成进化的过程。虽然每一代物种都出现某些变异,但只有那些与环境相适应的变异才被保留下来。达尔文的进化论确实把遗传问题提了出来,并作为进化得以发生的一个重要因素,但却无法回答所涉及的遗传和变异的机制,所以后期他越来越多地采纳了拉马克的获得性遗传的观点,以此补充他的自然选择学说。只是他不知道,奥地利一位修道士正在从事的工作完全可以帮助他解决这一致命的困难,而无需回过头去求助于拉马克。这位修道士就是孟德尔。其实,在孟德尔之前,德、英、法等国的学者都进行过植物杂交实验,提出了杂交种、人工杂交技术、显性、性状独立分配等概念,但他们都把两个性状不同的亲本杂交后获得的杂交一代(F1代)自交得到的杂交二代(F2代)作为一个整体对待,没有关注F2代个体的各个性状,更没有从概率的角度统计各个性状出现的频率,所以也就不能发现遗传规律。孟德尔1843年成为修道士,1857年开始在修道院的花园中做豌豆杂交实验。他从事植物杂交实验的目的是为了探究杂种后代的发育情况,具体地说,是通过研究一对或两对以上相对性状在杂交过程中的性状表现,寻找其中的遗传规律,进而比较两种规律之间的联系。

孟德尔在实验工作中贯彻了从简单到复杂的原则,他开始时只研究一对性状的遗传规律。与那些早期的研究者相比,孟德尔之所以成功,主要有以下3个原因:第一,精心选择实验材料,他选择了纯种、自花传粉且闭花授粉的豌豆,并且挑选既明显又稳定的有差异的性状;第二,精密设计实验方法,采取单因子分析法,在一个时期内观察和分析一对性状的差异,最大限度地排除各种复杂因素的干扰,他还首创了测交方法,巧妙设计了测交实验,令人信服地证明了他假设的遗传因子分离的正确性;第三,精确的统计分析,即对杂交实验的子代中出现的性状进行分类、计数和数学的归纳,他首先发现了“分离定律”,然后在这个基础上,再把两对及两对以上的性状综合起来分析,又发现了“自由组合定律”。孟德尔在对实验结果认真分析的基础上,得出以下结论:①成对的遗传因子在杂合状态下互不污染,保持其独立性,形成胚子是相互分离,分别进入到不同配子中(分离定律);②不同相对性状的遗传因子在F1杂合状态时,虽同处一体,但互不混淆,各自保持其独立性,形成配子时,同一对遗传因子各自独立地分离,不同对的遗传因子则自由组合(自由组合定律)。1865年,孟德尔发表《植物杂交实验》一文,详细阐明了遗传的分离定律和自由组合定律,指出生物的每一种性状是独立遗传的,每一种性状在生殖细胞里由一个决定的“因子”所代表。但直到1900年,孟德尔遗传规律才被重新发现和证实,标志着遗传变异研究进入一个新纪元,标志着遗传学的真正兴起,而孟德尔也被誉为现代遗传学的奠基人。

当孟德尔的遗传规律被重新发现后,随之而来的问题——遗传因子在细胞中的什么位置才能确保性状的代代相传?科学家通过对细胞分裂,尤其是减数分裂的观察,推测到基因与染色体有关系。但是在20世纪初实证主义盛行的时代,只有拿出基因在染色体上的证据,才能令人信服。德国生物学家魏斯曼(August Weismann,1834-1914年)为此做出了重要贡献,他为遗传学贡献了两个重要的指导性概念,第一个是种质连续性理论,第二个是染色体减数分裂及其合理性的预言。魏斯曼的种质论启迪了人们去深入研究遗传物质。1879年,德国生物学家弗莱明(W.Fleming,1843-1905年)发现了细胞核内能被碱性染料染色的微粒——染色体,并且染色体在细胞分裂中扮演十分特殊的角色;1904年,美国细胞学家萨顿(W.Sutton,1877-1916年)和鲍维里(Theodor Boveri,1862-1915年)猜测染色体可能就是遗传因子的物质基础;1909年,丹麦植物学家约翰逊(Wilhelm Ludwig Johannsen,1857-1927年)建议用原意为“发生”的希腊词“基因”代替孟德尔的“遗传因子”,从此,基因便被看作是生物性状的决定者、生物遗传变异的结构和功能的基本单位。但是在1910年前,人们没有在染色体运动与遗传过程之间建立明确的联系。显然染色体不是基因,但可以肯定基因就存在于染色体内,它们是如何排列的呢?这个问题的深入研究留给了美国生物学家摩尔根(Thoman Hunt Morgan,1866-1945年)。他青年时代是一位博物学家,后来才转向实验生物学。1909年,摩尔根开始用黑腹果蝇(俗称果蝇)做遗传学实验,果蝇的生活周期只有10-14天,易于饲养,有4对染色体,是一种十分理想的遗传学研究的模式生物。

他在一群红眼果蝇中发现一只白眼雄果蝇,当用这只白眼雄果蝇同红眼雌果蝇交配时,发现第二代白眼果蝇全都是雄性的,这说明决定白眼的基因与决定性别的基因是联系在一起的。由于实验已经证明性别是由染色体决定的,因此白眼基因也一定在染色体上,这是染色体作为基因载体所获得的第一个实验证据。像果蝇白眼性状这样,凡由性染色体所携带的基因在遗传时与性别相联系的遗传方式称为伴性遗传。伴性遗传规律的发现是遗传学研究中的一项重大突破,它使人们对染色体从亲代到子代之间的传递有了更深入的了解。摩尔根和他的学生们用果蝇进行了大量的杂交实验,最终他提出了连锁交换定律,被后人誉为遗传的第三定律。这一定律的基本内容是:不同染色体上的基因可以自由组合,同一染色体上的基因遵守连锁遗传法则,不能自由组合。摩尔根还发明了测定基因相对位置的方法,给出了第一个果蝇染色体的连锁图,并确定了每一种特定性状的基因在染色体上的位置,从而确定了基因作为遗传基本单位的概念。摩尔根相继出版了《孟德尔遗传学原理》、《遗传的物质基础》和《基因论》等着作,建立了完整的基因遗传理论体系,将孟德尔的性状遗传学推进到细胞遗传学的新阶段。由于他的杰出发现,于1933年成为世界上第一位获得遗传学方面的诺贝尔生理学或医学奖的科学家,被誉为“当代遗传学之父”。

随着基因遗传理论的建立,不仅彻底否定了拉马克的“后天性状获得性遗传”理论,而且也巩固和发展了达尔文的进化理论。因为大量的观察证实无论生物的形状发生大的或小的变异,它们都来源于基因的改变或突变。如果一种突变能增加生物体生存或繁殖的机会,那么这种突变就会因为自然选择被保留下来,并在种群间传播。因此,基因突变和自然选择构成了进化的基础,或者说进化有赖于基因突变和自然选择的共同作用。突变提供了大量可供筛选的遗传变异,自然选择则决定这些变异的"优胜劣汰"。

从此,自然选择理论与基因遗传理论在基因水平上实现了统一。

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