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第11章 恐龙家族(4)

原鳄体长约1米,是槽齿类的后裔。步态为四足式,后肢远较前肢为长,表明这种动物来自两足式的祖先。腿部强壮,显示原鳄很适应于在地上奔跑。但也有一些性质表明它是一种游泳的动物。它的初龙类式的头骨,具有一些鳄类的特征,特别是扁平的头盖骨,上颞孔的退化,眼前孔的消失等。牙齿很尖利,表明其为食肉类。前足腕部远端的骨头延长,后足的跟骨和距骨长大。特别有趣的是其引长了耻骨的近端并不参与形成髋臼,这是鳄类独有的特征。有背部的中央有一列双排的骨质护甲。

原鳄和其同时代的几个属组成一个独立的亚目,原鳄亚目,可以看成后来鳄类的理想的祖先。当侏罗纪开始时,鳄类很快地占有了过去植龙类所占有过的生态位,这种情况一直持续到以后的时代,并在后来的动物群中,一直继续下去并保持到现在。鳄类的适应也表现在它们身体大小的系统发育中,由中等发展到各种巨大类型,并向着游泳、攻击和食肉性等方面发展。

鳄类作为一个类群,其整个历史的特征是身体强壮,常具有狭长的,长着利齿的颌部,短壮的腿的末端有具蹼的宽脚;长而高的有很发达的肌肉的尾部,作为游泳时强有力的推进器。身体背上和身体两侧都盖有厚甲,一部分为骨质板,一部分是角质外甲片。

从原鳄类祖先发展的最早鳄类是中鳄类,早侏罗纪至白垩纪末极繁盛,继续到第三纪。与原鳄类以及现代鳄类的区别在于其上颞孔很大,这个孔可能是容纳其特别强大的颞肌的适应。因为侏罗纪的早期和中期是一个大的海侵时期,陆地范围缩小,所以有许多早期的鳄类能很好地适应于海洋生活。

真蜥鳄和狭蜥鳄就是这样的两届。中鳄类祖先中的一个科,地蜥鳄类能高度适应于海洋生活。它们失去了厚重的骨质装甲,肢体改变成桡足,尾部的脊椎急骤地向下曲折形成倒歪型的尾鳍。这种海栖的鳄类在白垩纪初绝灭了。

白垩纪时从中鳄类中产生出两支进步的鳄类,一类是西贝鳄亚目,如西贝鳄和波罗鳄。它们与这个目内的其他种类不同的特点在于其头骨的侧扁和很高,牙齿也是扁平的。波罗鳄的牙齿数目减少,前面一部分牙齿变得很大成为犬齿状,使头骨外观的形态表面上和似哺乳类爬行动物相似。

真鳄类,即现代的鳄类最早出现于白垩纪,很快地进化并替代了其祖先——中鳄类。在真鳄中,内鼻孔的位置靠后退移到腭骨后面,以至整个被翼骨所包围。这样的位置使鼻孔经过一条长管子从外鼻孔通到咽喉后方,整个地和口腔分开。现代鳄类舌头后面有一特殊的活瓣,这个活瓣和从上腭顶后面垂下的一层皮褶使呼吸道与口腔分开,这是水生动物一种有用的适应。

从白垩纪初期开始,真鳄类依着三个方向进化。鳄是鳄型的鳄类,广泛分布在热带和亚热带地带。钝吻鳄是宽吻型的鳄类,主要为北美及南美的种类,有一个种分布在我国。食鱼鳄是吻部很狭窄的鳄类,生活在印度。白垩纪和新生代时,真鳄类的分布范围远较今日广泛,说明和现代相比,过去热带和亚热带区的范围要广大得多。真鳄类进化到白垩纪末期时由怖鳄属达到顶峰。这是最大的一种鳄类,化石发现于得克萨斯州里约大河沿岸;头骨巨大,长达1.8米,相对地很宽阔,这使怖鳄拥有一种白垩纪后期爬行类中最大和最强有力的颌部,怖鳄的体长可能达到15米。很可能这种庞大的鳄类可以捕食和它同时代的恐龙。

最大的现代鳄类长达6米或更长些,但这是比较稀有的。它们在现代世界上能够应付除人类以外的一切对手。这些巨大的鳄类是恐龙时代的惊人的残存者。

喙头类

在新西兰海岸附近的少数岛屿上生活的喙头蜥是惟一的喙头类的孑遗。体长约有60厘米,看上去像一只大蜥蜴,可是与任何蜥蜴类不同,头骨有两个大的颞孔,所以这是一种真正的双弓类爬行动物。牙齿与颌骨相愈合,而不是生在齿槽内。和所有的喙头类一样,喙头蜥头骨前部形成一种悬垂的带齿的“喙嘴”。

喙头类出现于三叠纪初期,三叠纪是这种爬行类分布最广和种类繁多的时代,分布遍及全世界。其中称为喙龙类的一科,在三叠纪中期和晚期曾有一个短期的繁盛。发现于巴西三叠纪的坚喙蜥,是喙龙类中一种体形相当大的动物,站立时肩高常在60厘米以上。这类动物的结构强健,躯体矮胖,生活时体重大约有70公斤。喙龙类的头骨宽而高,前颌骨扩大而前突,显然是代替前端牙齿的作用。上颌骨上生长着无数的小牙齿,挤满在两侧纵列的沟槽里。下颌骨的边缘呈刀片状,当嘴闭合时恰好纳入上颌骨的槽里。这种奇特的结构可能是食用荚果的适应。显然这类爬行动物所高度适应的外界必须条件只保持了一个短暂的地质时期,因为在三叠纪结束时,喙龙类即趋于绝灭。

喙头类在三叠纪以后的分布很局限,一直到今天仍是一个局限的进化支系。侏罗纪的正原蜥和现代的喙头蜥相近,说明喙头类在1亿余年的长时期内很少改变。

蜥蜴类和蛇类

蜥蜴和蛇类是数量最多和最多样化的现代爬行类。可能有3800种蜥蜴和3000种蛇,而喙头类仅有一个现生种,现代的鳄约有25种,龟鳖类有400余种。有鳞目在爬行类中的这种巨大的优势很可能从恐龙时代结束以来一直保持着。

有鳄目的起始可以追溯到三叠纪,即南非早三叠纪的原蜥蜴及其亲属,不列颠三叠纪晚期的孔耐蜥和北美三叠纪的依卡洛蜥。根据原蜥蜴的解剖特征,可将其归属在始鳄类中(因其方骨上端不是可动的与鳄骨的关节),同时,它也发展了似蜥蜴的各种特征。因此,原蜥蜴是占据在祖先的始鳄类与其后裔的有鳞目之间的位置上。特别有意义的是原蜥蜴的侧颞孔之下有一个完全的方轭骨弓。孔耐蜥和依卡洛蜥则都进化到方骨与鳞骨可动的关节着的阶段,因此属于蜥蜴类。

蜥蜴类的眶后鳞骨弓之上有一个上颞孔,弓下颊部是开放的,无其他的爬行类那种在轭骨与方骨之间的方轭骨弓。因此,蜥蜴类有些像改变了的双弓类,实际上是下双弓;方骨的下端是游离的,使头骨和下颌间的关节具有更大的活动性。头骨的另外一些骨头在蜥蜴类中消失了,特别是泪骨、后顶骨,可能还有板骨。蜥蜴类还常保留有松果孔,这是四足类中的一种原始构造。蜥蜴类的牙齿不生在齿槽内,而是愈合在颌骨的边缘或内侧。蜥蜴类是四足式的爬行类,通常其后足的第四趾加长。这些爬行类在快跑时,常显示出用其长脚的外侧面向外用劲,这是推动身体前进的主要动力。

这一些蜥蜴类,如北美洲西部的领蜥蜴,快跑时能用后脚站立,因此它们在运动方式上和许多已绝灭的两足初龙类的运动方式是相似的。有鳞目在地质记录中首次出现的两个属,孔耐蜥属和依卡洛蜥属的头骨仍然保留着一些原始的特征,例如,仍然还有泪骨,腭骨上还有许多牙齿(后期的蜥蜴类,腭骨上没有牙齿)。但是它们有一些方面高度特化,胸廓部分的肋骨极度地引长了。对于这种明显的特征唯一合理的解释是,可能在动物生活时这些肋骨支撑着皮膜,使它能够在树间滑翔。现代东洋区的飞龙与之有相同的适应性。这一点说明有鳞目在进化的初期阶段表现出非常特殊和出人意料之外的适应性。这类适应性,可以说明它们标志着脊椎动物对空中运动(滑翔)的初步尝试。

蜥蜴类在侏罗纪沿着多种多样的辐射适应路线发展,并且在中生代中期和晚期直到新生代的历史中仍然保持着这一特色。现代的蜥蜴类及其亲属——蛇类,都是现代最成功的爬行动物,它们广泛的适应性,多种多样的种属和地理分布以及庞大的个体数量都可说明这一点。蜥蜴类在古生物学上最有意义的是在白垩纪时某些巨蜥类适应于在海中生活,并且发展了巨大的体形,体长可以达到10米以上,这就是我们在前面介绍中生代海洋爬行类的时已简略地叙述过的沧龙类。

蛇类是所有爬行类中最后进化形成的,实际上是一种高度特化了的蜥蜴类。蛇类已经失去了四肢,行动要依靠身体的各种方式的运动来行使,例如左右方向的弯曲运动,用肌肉作有节奏的波动向前曳行运动,螺旋式回旋的运动,以及美洲西部的响尾蛇的所谓侧旋运动。身体和尾部由于脊椎和肋骨数目的增加变得很长,内部器官的排列方面也引起了许多适应。和体形上适应同样引人注意的是头骨的变化,这一部分成了一种高度活动的构造,具有长的可以活动的方骨,与下颌骨背面有两个关节。前颌骨并不愈合,而是松动地用韧带相连接,因此口能张得很大。当蛇类咬住一个动物后,先把它整个吞入口内,再把颌部张开,因此蛇类常能吞咽比其本身直径大得多的动物。

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