群落中的绿色植物通过光合作用从无机物质制造有机化合物,这是生物群落的最重要的功能。在光合作用过程中,一段时间内由植物生产的有机物质的总量叫总初级生产力,通常以克/米2·年或千卡/米2·年表示。可是植物为了维持生存要进行呼吸作用,呼吸作用要消耗一部分光合作用生成的有机物质,剩余的部分才用于积累(生长);一段时间内植物在呼吸之后余下的有机物质的数量,叫净初级生产力,例如在森林中,60%~75%的总生产量可能被植物呼吸掉,余下的40%~25%才是净生产量,在水生群落中不到总生产量的一半可能被植物呼吸掉。净初级生产量随时间的前进会逐渐积累,日益增多,到任一观测时间为止积累下来的数量就是植物生物量。生物量以克/米2或千克/公顷表示。
生态学上更关心的是群落的生产力,即单位时间内的生产量。对于陆地或水底群落,是计算单位面积内的生物量数量,而对于浮游和土壤群落则按单位容积确定。因而生物生产力乃是平方米面积上(或立方米容积中)在单位时间内的生产量,经常以碳的克数或干有机物质的克数表示。
生物生产力不能与生物量混淆。例如,一年内单位面积上的浮游藻类合成的有机物质可能和高生产力的森林一样多,但因大部分被异养生物所消费,故前者的生物量只有后者的十万分之一。按照生产力,草甸草原的生物量年增长量比针叶林的大得多。根据前苏联的资料,在中等草甸草原植物生物量为每公顷23吨的情况下,它们的年生产量达到每公顷10吨,而在针叶林,在植物生物量为每公顷200吨的情况下,年增长量每公顷只有6吨。小型哺乳动物比大型哺乳动物有较大的生长和繁殖速度,在相等的生物量的情况下提供较高的生产量。
消耗初级生产量的消费者也形成自己的生物量。它们在一段时间内的有机物质生产量叫次级生产量,即异养生物的生产量。消费者形成产量的速率叫次级生产力。
地球上不同群落的初级生产力差别很大。惠特克按初级生产力将地球生物群落分为4类。
绿色植物的生物生产量,一部分以枯枝落叶的形式被分解者分解,一部分被风、水或其他动力带至群落之外,一部分沿食物链传递。余下的部分以有机物质的形式积累在群落中。
二、有机物质的分解
在许多群落中,动物从活植物组织得到的净初级生产量部分要比植物组织死亡之后被分解者细菌和真菌等利用的部分小得多。在森林中,动物食用的大约不到叶组织的10%,不到活木质组织的1%,大部分落到地面形成覆盖土壤表面的枯枝落叶层,被各种各样的土壤生物所利用。这些土壤生物包括吃死植物组织和死动物组织的食腐者,分解有机质的细菌和真菌,以及以这些生物为食的动物。虽然动物有助于枯枝落叶的破坏,但细菌和真菌在把死有机物质还原成无机最终产物方面起最主要的作用。
分解者的生物量与消费者的相比是很小的,与生产者的相比更小。然而,物质量微小的分解者的活动在群落功能中十分重要。群落中全部死亡生物的残体依赖分解者进行破坏。如果没有分解者的分解活动,生物的死亡残体将不断地积累,像在酸沼中形成泥炭那样。不仅群落的生产力可能由于养分被闭锁在死组织中而受限制,而且整个群落也将不能存在。
三、养分循环
群落中生产者从土壤或水中吸收无机养分,如氮、磷、硫、钙、钾、镁以及其他元素,利用这些元素合成某些有机化合物,组成原生质和保持细胞执行功能。消费者动物从吃植物或其他动物取得这些元素。分解者在分解动、植物废物产品和死亡残体时,养分又释放归还到环境中,再被植物吸收。这便是养分循环,或称物质的生物性循环。例如,在森林中,某种养分从土壤被吸收进入树根,通过树的输导组织向上运输到叶子,这时可能被吃叶子的蠋所食入,然后又被吃蠋的鸟所利用,直到鸟死亡后,被分解释放归还到土壤,再被植物根重新吸收。许多养分采取较短的途径从森林树木回到土壤——随植物组织掉落到枯枝落叶层而被分解,或者在雨水淋洗下由植物表面落到土壤。
不同群落参加循环的养分数量和循环的速度不同。在一部分群落中,某些元素的较大部分保持在植物组织中,只有较小部分在土壤和水中游离。例如溶于水中的磷酸盐数量与浮游生物细胞和颗粒中的数量比较起来只是小部分。在热带森林,大部分养分保持在植物组织中,被雨水淋洗到土壤的养分和枯枝落叶腐败分解时释放出的养分,很快被重新吸收。但当一片森林被采伐或火烧后,通过侵蚀和养分在土壤水中的向下移动,造成养分的大量损失。在开阔大洋中随着浮游生物细胞和有机颗粒的下沉,养分也被携带到深处,因而在进行光合作用的光亮表层水中养分很少,所以生产力很低。
群落演替
生物群落总是处于不断的变化之中,有昼夜的改变,也有季节的改变,还有年际的波动,但这种改变和波动并不引起群落的本质的改变,它的某些基本特征还是保持着。但有时在自然界也常见到另一种现象:一个群落发育成另一个完全不同的群落,这叫群落演替或生态演替。例如,北京附近的撂荒农田,第一年生长的主要是一年生的杂草,然后经过一系列的改变,最后形成落叶阔叶林。演替过程中经过的各个阶段叫做系列群落。演替最后达到一种相对稳定的群落,叫做顶极。
在大多数情况下,生物群落演替过程中的主导组分是植物,动物和微生物只是伴随植物的改变而发生改变的。植物的演变的基本原因是先定居在一个地方的植物,通过它们的残落物的积累和分解,增加有机物质到土壤中,改变了土壤的性质(包括肥力),同时通过遮荫改变了周围的小气候,有些还通过根的分泌给土壤增加某些有机化合物,这样群落内环境发生改变就为另外物种的侵入创造了条件。当改变积累到一定程度时,反而对原有植物自己的生存和繁殖不利,于是就发生演替。当然,外界因素的改变也可以诱发演替。
有些演替可在比较短的时期内完成,例如森林火灾之后的火烧迹地上出现一系列快速更替的群落,最后恢复起稳定的原来类型。但有时演替进行得非常缓慢,甚至要几百年或上千年才能完成。根据前苏联学者的研究,在泰加云杉林地区的撂荒耕地上,首先出现桦树、山杨和桤木,因为这些树种的种子很容易被风携带,它们落到弱生草化土壤上就开始萌发。这些是所谓先锋种。它们之中最坚强的定居在撂荒地或被开垦的土地上,在那里巩固下来并逐渐改变环境,经过30~50年,桦树树冠密接后,形成新的条件。新条件适合云杉生长,对桦树本身反而不利,于是逐渐形成混交林。但这种混交林存在时间不太长,因为喜光的桦树不能忍受遮荫,在云杉林冠下无法更新。大约在第一批桦树幼苗出现后,经过80~120年,就形成稳定的云杉林了。
演替有两种类型:在原来没有生命的地点(如沙丘、火山熔岩冷凝后的岩面、冰川退却露出的地面、山坡的崩塌和滑塌面等)开始的演替叫原生演替。在原生演替的情况下,群落改变的速度一般不大,连续地相继更替的系列群落相互之间保持很大的时间间隔,而生物群落达到顶极状态有时需要上百年或更长时间。如果群落在以前存在过生物的地点上发展起来,那么这种演替叫次生演替。这种地点通常保存着成熟的土壤和丰富的生物繁殖体,因此通过次生演替形成顶极群落要比原生演替快得多。在现代条件下,到处可以观察到次生演替,它们经常发生在火灾、洪水、草原开垦、森林采伐、沼泽排干等之后。
不同生物群落的演替各有各的特点,可是有许多发展趋势是大多数群落共有的,例如在演替过程中通常不仅有生物量积累的增加,而且群落在加高和分层,因而结构趋于复杂化,生产力增加,群落对环境影响加大。此外,土壤的发育、循环养分的储存、物种多样性、优势生物的寿命以及群落的相对稳定性都趋向于增加。但在某些演替中,也有偏离这些趋势的例外。例如,生产力和物种多样性在演替的晚期阶段减小,因而演替的顶极阶段不是以最大生产力为特征,而是以最大生物量以及低的净生产力为特征。
对于顶极有3种学说:第一种是单顶极学说。这一理论强调在一定景观中从不同生境开始的演替趋同于相似的顶极。例如在一森林区域内,不论在石质山坡或谷底发生的演替都将演变为森林,虽然这些森林可能由不同的树种组成。由于这种相对的趋同,原则上一个地区的所有演替群落可能趋同于单一的(广义的)顶极群落;这个顶极群落完全由气候决定,所以又叫气候顶极。如果该地区的群落之一由于某种原因被阻碍,不能发展成为气候顶极,较长期停留在非气候顶极状态,这种稳定群落则叫做准顶极。
第二种学说是多顶极学说。多顶极学说认为在一个地区可能存在不止一个顶极群落。由于土壤水分、土壤养分、坡地朝向、动物的活动等等因素的影响,在一个地区可以区分出许多稳定的群落或顶极群落。这一理论为许多生态学家所接受。在一地区的许多顶极群落中,其中一个可以被认为是最典型的,或对于该地区的一般气候来说最具有代表性,这一群落便是气候顶极;其他稳定群落包括地形顶极(由于地形位置而不同于气候顶极)和土壤顶极(因土壤特征而不同)。
第三种学说是顶极-模式假说,即一个地区存在多种环境因素(温度、水分、土壤肥力、土壤盐渍性、生物因素、风等)的梯度、共同组成一种环境梯度模式,各种环境相互渐变。生物群落也适应于这种环境梯度模式,因而不是截然地分离成若干离散的顶极类型。顶极类型沿环境梯度逐渐地过渡。组成顶极模式最大部分的、并在景观中分布最广的群落类型,是优势顶极,也就是气候顶极。
不能机械地理解顶极概念,因为演替到达顶极阶段,并不意味着群落发育的终止。实际上,顶极群落仍在发展,不过发展的速度十分缓慢,从外表不容易看出罢了。而且近年来各地的观察证明,群落演替有很大的随机性,这个概念正受到挑战。
生物群落的空间分布一个地区总由许多生境组成镶嵌结构,它们沿环境梯度(随高度、土壤特征、地表水分状况等的变化形成)相互联系。尽管有时这种梯度可能被某种障碍所打断。但多数情况是形成连续的梯度。每一个生境可能发展出一个与它相适应的顶极自然群落。沿一连续的环境梯度,一个群落的特征常常是平滑地改变到其他群落的特征中。如果沿一环境梯度每隔一定距离对群落取样(样条),统计出现的植物种类和数量,就可以观察到种群沿梯度分布的升降情况。根据植物种出现的多度绘制的种群曲线,大多数呈对称的钟形。曲线一般彼此重叠很大一部分,但在一个种排除另一个种的地方形成突然的中断。
当沿一样条观察种群的分布或沿一气候梯度观察植物生长型的变化时,大多数情况下看到的是群落的连续变化,即作为连续体出现。这便是群落连续性原理。按照这一原理,沿连续的环境梯度,自然群落一般是连续地相互渐次变化,而不是以清晰的边界突然地让位于其他种的组合。当然,在自然界也可观察到这一原理的许多例外。例如地形的突然变化(峭壁)、岩石性质的突然改变(酸性的花岗岩或砂页岩改变成基性的石灰岩)、水状况的截然变更(水体到岸边)、森林和草地之间的林缘(火灾引起的)等等产生的群落不连续性。在这些情况下,一种群落突然地让位于另一种群落。
急剧的群落过渡(如森林和草地之间的林缘)被称为生态交错区。在这里常常表现出一种“边界效应”,即交错区的物种多样性特别高:既有出现在林缘本身的种,也有来自相邻两个群落的种。
生物群落的种类
地球上的生物群落首先分为陆地群落和水生群落两大类。它们之间尽管基本规律有相似的表现,但存在本质的差别。这些差别基本上是由环境的不同所引起的。水生群落的结构比陆地的简单些。在水中,水底土质不同于陆地的土壤。植物和底栖动物与水体土质的联系主要带有机械性质。水生群落生物所经受的环境因素十分不同于陆生生物所经受的。在研究陆地群落时,首先必须研究环境的降水量和温度,而在研究水生群落时,光照、溶解氧量和悬浮营养物质更为重要。
周围环境的差别也决定了组成陆地和水生生物群落的生物种类有很大的差别。在水生生物群落中占优势的是低等植物,尤其是藻类起的作用最大;而在陆地生物群落是高等有花植物占优势。水生生物群落的动物栖居者种类极为广泛,但高等节肢动物和高等脊椎动物仅具有次要的意义;在陆地生物群落中则相反,昆虫(高等节肢动物),特别是鸟类和哺乳动物起主要作用。
在典型的水生生物群落和陆地生物群落之间存在着一系列的过渡形式。例如,沼泽的生物群落,河漫滩阶地的水淹地段和遭受涨潮退潮影响的海岸部分的生物群落等。
动植物的分布受许多因素的控制,但从全球或整个大陆来看,各种因素中最重要的是全球气候。由气候制约的全球生物群落的最大和最易识别的划分是生物群域。生物群域按照占优势的顶极植被划分。分布于不同大陆的同类生物群域,其环境条件(气候和土壤)基本相似。因而有着相同的外貌。年平均温度和降水量被认为是决定外貌的主要因素。在这两个因素的基础上表示出主要外貌类型之间的大致边界。但该模式有一定的局限,它不能充分地表示一些方面的内容。
1.温度和降水的不同季节配合的影响;海洋气候和大陆气候的显著对比。
2.火在决定许多地区出现草类占优势的群落的影响。
3.土壤差别的影响。
4.群域之间连续的逐渐变化。