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第3章 趋向与定时

趋性

趋性是指在单向的环境刺激下,动物的定向行动反应。例如,小动物的向光行动(称正趋光性)或背光行动(称负趋光性)。趋性属于定型反应,是本能行为中最简单的一种。菜粉蝶幼虫受芥子油气味的吸引而在十字花科植物中觅食的行为可称为正趋化性,但哺乳动物的复杂觅食行为因夹杂大量习得成分而不被视为趋性行为。人们早已在生产实践中利用动物的趋性行为。黑光灯捕蛾便是利用蛾类的正趋光性,而避蚊油则是利用蚊虫对某些化学物质的负趋化性。

在许多原生动物中均可见到趋性行为。趋性要求有关动物具有感受性和反应性,在原生动物这是由细胞内结构完成的,而在较复杂的多细胞生物中这是由神经系统和肌肉来完成的。

趋性是一种定向反应,因此它必然要利用动物定向的机制。由定向机理来考虑,趋性又可分为3种:①斜趋性,如某些蝇蛆表现明显的负趋光性,但它们的头部似乎只有一个单一的光感受器,它们必须不时地摆动头部,再比较在两侧接收的光强度来决定行进的方向。②朝向趋性,如多数昆虫头部有成对的感受器,因而无需左右摆动便可直接比较两侧光强度而调整行进方向。③目标趋性,如蜜蜂和寄居蟹可以直趋目标。若遮盖具朝向趋性的动物的一侧感受器,则该动物将呈螺旋形前进,而具目标趋性的动物一侧感受器受遮盖时仍能直趋目标。

向性

向性是在单向的环境刺激下,静止型生物(植物、真菌及水螅型腔肠动物等)的定向运动反应。

一般植物根部向地心方向生长(正向地性)而茎部则背地心方向生长(负向地性)。与动物的趋性不同,这里不存在生物整体的位移,而只是生物体(如植株)部分变形。有的学者视向性为静止型生物的行为表现,但它与一般动物行为大不相同。植物向性主要是生长运动,即由于细胞数目的增加,或每个细胞体积的增大,或两种机制同时发生作用而造成的植株部分的伸长、弯曲等变形。一般动物行为包括种种肌肉运动,而动物生长运动并不被视为行为表现。

以植物为例,正因为植物整体是静止的,而环境中各种资源的分布是不均匀的,所以植物的种种向性运动才显示其适应意义。枝叶的向光性保证了光合器官获得充分的光照,而根系的向地性使植株得以固定在地面,再结合向水性和向化性使根系得以充分吸收水分及其中溶解的养分。同时也正因植物整体给人以静止的印象,所以植株各部分的向性运动才引起人们极大的注意,并被视为植物的行为。植物没有神经系统,但却能对单向环境刺激(地心吸力、光照、化学物质浓度梯度、湿度梯度等)作出定向反应,这其中的机理吸引了许多生理学家进行研究,直到20世纪20年代发现了植物激素以后才逐渐对向性运动的机制有所理解。

向光性是最容易观察到的向性运动。植物枝叶大多呈正向光性,逐光生长。有些植物的叶甚至随日出日落而转移方向,在弱光下通常保持叶面与光线垂直,但在强光下有些植物的叶面却与光线平行,从而减少了被灼伤的可能。这种短期的运动在很大程度上是由于支持组织细胞的膨压变化所致。但长期的生长运动则受植物生长素的控制。受光侧的生长素移至背光侧,背光侧组织在较高浓度的生长素的刺激下加长而导致这部分植株弯向光照方向。

向地性的机制研究得比较深入。植物接近根尖的中央部分称为小柱,此处细胞中富含淀粉体,它是一种储藏淀粉颗粒的细胞器。淀粉体因重力关系总是位于细胞内的最低处。如果将根组织横置,根尖会弯转向下生长。这是因为,淀粉体转移到新的“最低部位”,刺激该处的内质网释放出钙。局部的钙与细胞质内的钙调蛋白结合后激活这“最低部位”处细胞膜上的钙泵和植物生长素泵,将细胞内这两种物质外排。依同样方式,钙和生长激素顺次穿过其下的细胞而集中于根组织的最低部位。生长素刺激茎组织的延长但却抑制根组织的生长。于是横置的植根的下部生长受到抑制,就造成根尖也弯向下方。

向触性也比较容易观察。植物卷须接触到竿棍之类物件就会弯转而缠绕其上。有的物种的向触性发生极快,可不到一分钟。这说明细胞膨压的改变是主要机制。外侧的细胞因膨压加大而伸长乃造成卷须呈螺旋状弯转。

定向

动物主动调整其身体或身体某部分的空间位置的行为。如青蛙伸舌粘取飞虫的取食行为,以及候鸟往返数千里飞翔于越冬及繁殖地的迁徙,就其需要精确地确定方向而言,都属于典型的定向行为。定向行为的对象可为外物,如鸟兽类使所筑巢穴有一定朝向(如避风朝阳)。空间位置可以指静止的位置,如动物休息时哪一部分贴附于基底都有定规。又如在阳光下,蜥蜴常根据外界温度而采取一定的体位方向使所吸收的日光足以保持体温大致稳定。再如猛兽隐藏树丛中准备伏击过路动物,必须维持朝向一定方向的警觉待动的姿态。但动物还要不断地活动,要觅食、求偶、避敌等等,这都存在定向问题。动物的捕食动作不仅要敏捷有力,而且一定要对准目标。飞鸟四出寻食路途迂回,甚至会遇到风雨,但却能顺利返巢。这一切的关键在于动物能辨别方向。在定向行为的全过程中随时都要辨别方向,校正可能发生的偏差。

一、方向与定向

动物的静止姿态和活动路线大都有明确取向。动物的四出觅食似无目的,但实际上有内在规律,或循气味、声响等线索,或采取某种程序按区搜索。例如,蚂蚁在植叶上常是沿某一边线(或左或右)循序查遍各区。再如海边的招潮蟹的巡视路线很像一朵花,自同一点出发沿辐射方向外出,画一个小弧回来,再沿另一辐射向外出,如此循序绕遍几个方向。

方向是就一定的参考系统而言。可能是针对一个点,例如,捕食的目标、求偶的对象、返归的巢穴等;也有的是就某个方面而言,例如,沿重力线有上下之分,上下本来只是相对而言,但若划定一个界面(如地面或水面),便有了绝对的分界。不过在一般描述中总采用一定的坐标系统。在左右对称的动物中,可以利用3组剖面将身体分为头尾、腹背和左右几个方面。在横剖面上,以头尾轴作中心还可分内外方向。至于动物在环境中的位置,则一般总是采取地理坐标,即东西南北方位。

二、体位的定向

动物不活动时的体位大多是相对于重力线、基底或外界光线而保持一定方向。在倾斜的地面上,体重较大的动物总力图保持其垂直轴与重力线一致。但重力对微小动物的影响就不如基底的影响大。例如,家蝇在顶板上和地面上的行动同样自如。许多水生动物因水浮力的关系,受重力的影响较小,而顶侧来的天光成为其重要的定向参考因素,这些动物总是保持背向天光的体位。再因为它们背侧皮色较深而腹侧较浅,所以与顶侧天光配合,还有利于隐形避敌。

三、行动路线的定向

对于短距离行动,地形或气味标记,便可引导动物直达目的地;而远距离航行则需要其他线索导向。从理论上讲,地球上两点相距不论多远,要在其间直线航行只需要知道方向和距离。只要取向正确,动物航行中所消耗的体力可有助于估计走过的距离,而局部地形则有助于辨识是否已到达目的地。因此定向就成为关键问题。仅仅知道东西南北各在哪方不行,要知道的是目的地在自己的哪一方。

对于人类飞行来讲,只需要知道起飞地和目的地各自的经度纬度,便可在地图上找出方向和距离。但动物无相应机制。目前所能肯定的只是很多动物能以太阳或其他天体为定向的指针,不过这也只是指出动物四周的地理方位,并不能据此判定目的地在何方。对于地表观察者来说,天体位置是随时间而有规律地变动着,因此,还要借助定时能力来判断方位。

四、感觉辨向

准确地辨向有两个条件,一是要求来自导向因子的信息能沿直线行进。光线在均匀介质中是直线传播的,因此视觉成为高等动物的主要辨向感觉。相比之下,气味随气流变化而改变路线,依嗅觉寻找食源便不很准确。二是要求感官本身具备定向的结构。

动物可以感觉远距离发来的辐射,而且定位准确。例如,在人类的视觉范围之外,响尾蛇可察觉微弱的红外辐射;某些昆虫可感受紫外辐射以及光线的偏振方向;有少数鱼类可以在水中产生微弱电场,借此察觉一切游入电场内的其他生物;一些鸟类可以感觉天然磁场,欧歌鸲在天然磁场下采取一定方向,但在附加人工磁场后,即转而采取两者的合力方向。

五、航行定向

一切远出觅食后返巢饲雏的鸟兽都必须具有一定的辨向能力。蜜蜂离巢数百米觅食时,盘绕迂回飞行,而返巢时却可直线飞回,说明它能判断巢在自己的哪一方。也有令人难理解的例子,如鲑、鳗等远距离迁游和候鸟远距离迁飞是如何定向的。人们研究最多的是信鸽,将信鸽运至近千千米之外再释放,不到一天就可返回家。在陌生地点,它开始时只是绕圈飞,但越绕越大,然后便以近于直线的路程返家,直到发现熟悉一些的地形标记时才最后调准路线直抵家中。有些地面动物行走时沿途以分泌物标记,故可以循原路返回。实验证明,细腰蜂可以辨识巢穴周围的地形标记。可能很多动物在日常活动中是依靠辨识地形定向的,如信鸽在接近目的地时是如此。很多候鸟常沿河流、山脉、海岸线迁徙,可能便是把地形作为导航的一个手段。但无论气味标记或地形辨识都只能引导动物重走旧路,而不能解释信鸽在陌生地点被释放时的定向行为。

动物的各种行为都有针对的目标,因而都有定向问题。无脊椎动物中,定向能力以昆虫最为发达。脊椎动物中,则以鱼类、鸟类和哺乳类中一些年年远距迁徙的物种表现得最为突出。而且随着环境介质不同,动物演化出不同的定向手段。陆地上,气味标记是较古老的方法。在黑夜,在地穴和海洋中,某些飞行的和水生的哺乳动物演化出超声定向的本领。但定向能力最发达的还要属鸟类。有的候鸟能飞翔万里,具有敏锐的视力足以辨识大面积的地形特征。很多候鸟还具有生物钟,因此能借太阳或星辰指向,甚至在浓云密布的天气中,它还可借磁场来保持航向。

定时

定时是生物调节自身生命活动使之按照一定的时序起动、进行和终止的过程。植物的开花与蜜蜂的采蜜同步;而某些小型无脊椎动物的交配时间异常短暂,交配双方必须准时到达同一地点;因此准确的定时能力是生物世界得以进化到目前规模的一个必要条件。一切生物都表现出一种生物周期性或叫生物节律现象,它们的生命活动常按日周期和年周期而呈现节律起伏变化。这样的变化对应天体运动和外界光、温、水等变化。生物活动与自然环境配合,这才有利于它们的生存。也正因为各种生物都同样地随自然节律而变,这也就保证了生物间交互作用的时间配合。此外,生物体内还存在一种定时机制,当把生物与环境影响隔绝时,生物节律还可自发进行,只是周期略有变动,这被称为生物钟。生物周期和生物钟是目前研究得较多的课题,也是生物定时的主要内容。

地表的自然节律主要是日地相对运动造成的。很多光周期现象便是生物根据一年中日照长短的变动,调节自身的发育和生殖的步调,使之与季节变化相协调。天体位置随时而变,因此要根据天体来定地理方位必须知道时间。反过来说,要知道时间也可以观察天体方位,古代的日晷便是这个道理。我们不了解生物的“时间感”,只能根据它们的周期性表现来判断;人们还可利用动物的定向行为来间接考查生物钟的性能。

生物周期与外界自然周期同步,这说明两者有密切关系。但当动物与外界隔绝后仍呈现自发周期,且其长短与自然周期略有不同,这说明生物周期是内因造成。但长期隔绝可能使自发周期停止,而再与环境接触后,两者又恢复同步,外界影响起到调时作用。可见生物具有的内在生物钟,可以经环境影响而与之同步。因此,生物迁徙到远地后能与当地的周期变化相适应。

生物体内的各种活动要互相协调,这就要求体内有个主钟来调度一切。而且生物与环境间要协调,不同生物间也协调其相关活动。例如,寒冬到来之前,某些动物准备冬眠或迁飞;春回日暖,草木生发,各种动物也趋向活跃等等。又如,有一种海滨摇蚊的卵就下在接近低潮线的沙滩上,这里在春季生殖期间,一个月仅有两次在小潮退后的几小时内无水浸渍,而海滨摇蚊自蛹孵化出来之后仅仅生活几小时,在这短暂的时间内还要交配要产卵。这要求雌雄双方都能准确感知小潮的时刻。再如捕食者要在猎物出现的时间内寻食;昆虫的采蜜传粉活动要与开花时间相对应;班氏血丝虫的幼虫在皮下血管出现的时间正是媒介蚊虫活跃的时间,在中国是在夜间,而在萨摩亚和斐济群岛等地则在白日。

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