除了某些鱼类以外,触觉对动物的追踪没有什么帮助。但对逃避看不见的危险却有一种特殊的作用。猫的胡子就是特殊的触觉器官,它伸展的面积与猫的身体一样宽,这就能使它在黑暗中探测路径,摸清自己的身体是否可以通过。许多其他的动物,特别是啮齿类,也有着触觉灵敏的胡须。
鼹鼠的这套装备也是很出色的,它除了在鼻子周围有一圈完整的胡须之外,末端还有一串称为爱默氏器的细微神经末梢。这些神经末梢的排列十分致密,以致可以与触须一起,共同来识别洞穴中的空气,碰到障碍物而产生的气流方向和压缩波方向。如果夜晚它要出来时,就以触须来试探洞穴外面的空气。
星鼻鼹鼠用它那特异的超灵敏触觉器官来发现食物,事实上,这种器官也有味觉机能。它是由鼻尖周围22个很小的裸露的肉质附属物排列而成,形状像星形,鼹鼠用它来探测沼泽、湖底和小河深部的食物。
鱼的触觉感受器就像味觉感受器一样,在身体的某一个部位分布得最密(如头部),而在整个体表较为稀疏。触觉感受器与侧线系统中敏感细胞之间的功能差别是极微小的,区分起来也较困难。侧线系统是由鱼身体两侧排成一条线的微小器官组成的。
生活在恒温水中而不进入到深水区的鱼,需要有对温度变化发生反应的感受器。这种感受器能够探测出1/30度温差的变化,虽然温度的逐渐变化对成年鱼没有什么损害,但是,对它们产卵来说,恒温的水区是非常重要的,因为变幻莫测的温度易导致鱼苗的死亡。
侧线系统与电感
鱼的侧线系统是由许多小孔组成的直线状的精密器官。这些小孔有时打开与表皮下穿过整个身体的管道相通,管道内布满敏感细胞,它能察觉身体周围的波动。但这些细胞也经常大量地聚集在其他部位,如头部或尾部。其实,鱼体表的任何部位都有这种敏感细胞,它对感知周围看不见的环境具有极重要的意义。
从这些器官获得信息的方式来看,它们与耳朵的机制是很相似的。因而有人认为,它们提供的信息可能是听觉和触觉器官之间的折中,或把它们称为听觉侧线系统。事实上,这些器官和耳朵在胚胎时经常是同一来源。有的科学家甚至相信,耳朵是从侧线系统发展来的,沿着神经纤维将冲动送到脑的测线器官能够对低频声音、微小电流、身体活动或水的压力产生反应。但是,鱼类对由其他鱼的运动引起的微小水流和声音,或由这些鱼的肌肉活动传导的电流是否有反应,这点还没有弄清。对温度的反应也是如此,因为温度能改变这些感觉的效果。
最古老的脊椎动物有侧线系统,无脊椎动物的祖先也可能具有这个器官。有些还存活的古老鱼类具有侧线系统的雏形,这种雏形与较早的侧线系统是非常相似的,事实上,我们发现比较古老的一种鱼,它的侧线系统的排列是很复杂的。弓鳍鱼的头上约有4000个感觉器,雀鳝也有排列同样复杂的感觉器。
游动敏捷的鱼具有发育得很完善的侧线系统,并且其位置多半集中在尾部,这就说明,侧线系统对速度的感觉也有反应。动作缓慢的弓鳍鱼,侧线器官多数集中在身体的前部,这可能与探测水的流速和周围环境的情况有关。
从鱼的实验表明,侧线器官多半集中在头部。如果把鱼的嘴、眼、鳃和鳍都露在外面,而用塑料罩盖住鱼头其他部分,这些鱼就探测不出水的振动,甚至互相碰撞。这个实验结果也说明了鱼在密集的鱼群中游动时,由于使用侧线系统,每条鱼能对周围鱼的运动所产生的水压发生反应,所以即使在队伍改变航向时也不会互相碰撞,使整个鱼群始终保持着原来的队形。组成这么一个坚强的鱼队,是四千多种鱼的一种习性。显然,这是为了减少掠夺者对个体鱼所造成的危险,因而在黑暗中,捕到的鱼总是一大群。而不是零零星星的几条。
侧线器官在空气中毫无用处,因此现在的陆生脊椎动物中,除了少数生活在水里的两栖类幼体外,都没有侧线器官。甚至像鲸鱼和海豚这些长期生活在海洋中的动物也没有。相反,它们的耳朵和回声定位系统得到了发展,以便在黑暗中捕食和逃避敌害。
具有部分侧线系统的两栖类主要是生活在没有亮光的洞穴中的那些动物。如蝾螈的幼体有侧线系统,有些在进入成体阶段时还保留着,经常发现这种器官像鱼那样在头部和身上排列成一行,然而没有鱼那么灵敏。在大多数情况下,蝾螈这个器官已经蜕化。看来侧线器官只在水中才有作用,并且只对低频振动发生反应。
有些侧线器官能收集水中很微弱的、但作用却非常大的电流,对电现象的这种知觉与对温度及水流的感觉是相类似的,它是在同一个系统中被感知的。许多鱼(特别是鲨鱼和鳐鱼)对电场的微弱变化极为敏感,以致用人工方法产生的电流就可以影响它们的呼吸速度。最微弱的电刺激能使它们的心跳变慢。如鳐鱼,只要1/10000伏特的电压就能影响它的呼吸。根据仪器的测量,证明这些鱼能感觉到1/100000伏特的电压,它比鱼鳃活动时由骨肉产生的电流强度还要低。
实验已经表示,鲨鱼和鳐鱼不仅对电场极为敏感,它们还能对电场的来源进行定位。有一种鳐鱼只要用鳃肌产生的极其微弱的电流就可以检测出隐藏在泥沙中的动物。人类的肌肉也产生类似的微弱电流,心电图就是由这种微弱电流构成的。所以,鲨鱼在黑暗中能发现游泳者,可能和这种电流的发放有密切关系。
鲨鱼对这么微弱的电流如此敏感,是由于其侧线系统有这样一种结构:在皮肤上的许多小孔与充满了液体的小管相通,在小管中,敏感细胞与极细的、漂浮在液体中的纤毛相连。这小管到眼睛附近分开成两支,一支经过眼睛上方,一支经过眼睛下方,这样就使得头部具有双重的敏感性,这里也是对压力波最敏感的区域。根据对不同压力的感受,鲨鱼就游向不同的深度区。
在大海的深处
侧线系统的效力一般不受水的深度影响。我们发现,海面和深海的鱼都使用这一器官。鳕鱼是生活在海底的最普遍的一种鱼,它的头部具有显著突起的小管道,其内部包含着长长的侧线感觉器官。
虽然这种鱼的眼睛是鱼类中最灵敏的,但它们大部分时间生活在深水中,那里光线极其阴暗,很可能它们是依靠侧线系统来获得食物,并探测微小水流或电流所产生的波动。因为在深海区域,一则水本身不会流动;二则许多深海鱼的侧线器官能探测60尺(约18米)以外各种鱼的游动、吃食物和水经过鳃或嘴时的活动。当这些灵敏的器官像小细胞垫一样突出在皮肤外时,都有一根纤毛,它们可以记录低频振动和由其他鱼活动引起的水流压力;对电流有反应的感觉器官也可能位于小管道中。
由鱼尾或鳍的活动所引起的声波很快地在水中传播,每秒大约1500米(约5000英尺),这就意味着,当鱼的侧线系统收集到低频振动的一瞬间,就能感觉到旁边有其他鱼的存在或正朝着它游过来。侧线系统的作用也有一点像蝙蝠的回声定位系统。鱼本身在水中的活动也引起很小的声波向四周传播,当这声波碰到一个物体或其他的鱼类时就反射回来,侧线系统既能记录到反射回来的声波,又能记录到鱼自身的运动和速度。
除少数种类外,鱼的眼睛是很不灵敏的,所以它们需要用灵敏的侧线系统来装备。已经知道的有些盲鱼有非常发达和具有极高效率的侧线器官,然而所有的鱼类,甚至那些生活在水面附近的鱼,夜间都得依靠它们的侧线系统。用这种方式感知周围事物的鱼也能察觉渔船上钓鱼者的活动,尤其是对金属船的反应更为明显,因为这些船经常发出叮叮当当的响声和振动声。当钓鱼人在池塘边或附近的岩石上走动时,池塘里的鱼也能感觉到它们脚步的振动。
大部分鱼类的侧线器官对微弱的电流很敏感,有些鱼类还具有雷达似的装置,它向各处发出50~1600次/秒的低电压脉冲,这些脉冲被物体和各种鱼反射回来,再被测线细胞收集。这就像接收了它自己发出声音的回声一样。这种传导的机制现在还不十分清楚,但不同种类的鱼发出的脉冲是不同的,就像许多深海鱼的发光器官各不相同一样;这些不同的传播也给各种鱼类提供了识别的标志。
当然没有证据可以说鱼类发光器官都是侧线系统的一部分,但侧线系统的确产生很明显的亮光。在石首鱼身上那明显可见的“洞口”,看起来就是与非发光器官相交错的侧线系统的一部分。
有效而可变的侧线系统是大自然为鱼类暗淡的水域和夜晚活动或捕食而安排的。
蛇的红外器
有些蛇的头上具有特殊的热敏感器官,它对温度十分敏感,以致可以记录到1/1000℃的温度变化,而反应速度不超过秒。因而只要是温血动物,通过这种蛇的所在地就一定会被它们发觉,有时还会受到蛇的袭击。
我们知道凡有这种器官的蛇,大多数是有毒的蛇,在嘴的上方每边都有一个非常明显的大颊窝。这些蛇在漆黑的夜里总是盘绕起来,但是从不失去其攻击的能力。据我们所知,这些蛇也没有听觉;它们只能感觉到由地面传来的振动。据统计具有颊窝的蛇有六个属,超过80种,少数产于亚洲和马来西亚,其余约50种生活在美洲。
所有的响尾蛇是典型的有毒蛇,此外还有食鱼蝮、铜头蝮、能长到12尺(约3.6米)的可怕的巨蝮和矛头蝮。除了有两种原始的和在黄昏时开始活动的穴蝰和夜蝰以外,在白天它们的瞳孔全都呈垂直的缝,以保护高度灵敏的视网膜。事实上,这些蛇都有出色的夜间视觉,但是当灵敏的视觉不起作用时,即使是在完全黑暗的情况下,红外线器官也足以使它能捉到捕获物。
颊窝对超过蛇本身温度的一切温度变化都非常敏感,甚至对空气流动也很敏感。这个器官下陷甚深,在能带动毒牙的可活动的上颌骨上形成一个较大的凹陷。巨蝮的这个凹陷特别大。在颊窝中有一层紧绷在其壁之间的薄膜,当热量到达颊窝时,里面的空气就膨胀,使这些膜发生轻微偏斜,偏斜的程度与温度升高的数值有关。这样就刺激了颊窝与脑联系的丰富神经末梢,从而对面部和牙齿的感觉产生反应。目前对蛇的颊窝灵敏度已能测量,但对其机制还不完全了解,在其他动物身上还没发现对温度有这么高的敏感性。
有人用响尾蛇做实验证明了颊窝的这种功能。用一个装着温水的气球朝着响尾蛇移去,或者经过它的附近,可以发现当气球离它还有一段距离时,蛇就立即向气球发动攻击。但蛇对装着冷水的气球却毫无反应。虽然响尾蛇的颊窝与尾部发出的咔嗒咔嗒响声没有明显的联系,但有趣的是,只有具有颊窝的毒蛇其尾部才有这种响声。这种声音是响尾蛇尾部的一个类似警报器的结构所发出的。而其他有颊窝的毒蛇不一定都有响尾,但也尽力模仿这种声音。如铜头蝮在发怒或陷入绝境时,就振动尾巴发出沙沙的响声。巨蝮也以同样的方式活动。可见,只有响尾蛇是真正发出响声的唯一的毒蛇。
其他各种有颊窝的蛇对热也很敏感,但这些颊窝所在的部位不同。蟒蛇的唇窝在下嘴唇边沿和头的正面,它似乎是和响尾蛇面部的颊窝以同一种方式对温度产生反应。这些蛇老是盘绕着,当其他动物出现时,即使产生轻微的振动,也会传递到它的全身,然后,用热感受器来确定这些动物的精确位置。