当一只猫在夜间刚放出门时,它并不灵活,直到它对暗淡的光线产生适应,并能辨别轮廓和动作时为止。一只狗摇头摆尾进入黑暗中,是通过鼻子和耳朵来分辨它需要的所有信息,并逐步适应于黑暗的环境。这两种动物世世代代就是这样重复着它们的祖先在野生环境中所具有的那些特点,运用着它们最重要的器官,猫用它的眼,狗用其鼻子。
看来夜视必须有两个基本要素:白天保护灵敏的视杆和维生素A的及时供应。肝脏是维生素A的贮存库,有趣的是,有些夜间肉食动物在吃被猎动物时,总爱先吃它们的肝脏。
不同种类的动物视网膜感受器的大小都有差别,一般视锥总是比视杆大。了解这一点是很重要的。通过放大镜看一幅报纸插图时,可以看到它是由无数小点组成的。如果这些小点非常小,这张图画就能表示出大量的细节,如果这些点很粗糙,那么这幅画的细节就表示不出来。对眼睛来说也是一样。如果感受器很小,在1平方毫米的面积内聚集着几万个,那么感受器在脑中形成影像的轮廓和细节都很分明;如果感受器很粗糙,特别是视杆,则将产生一个非常模糊的影像。
但是,这些粗糙的感受器有一个优点。感受器越大,它所包含的视紫红质越多,即使在暗淡的光线下也能比较灵敏地视物。我们发现,动物视网膜上的感受器,每平方毫米有10,000~1,000,000个,这种性质的排列在视觉中是非常突出的。并且可以肯定,任何特殊的动物都已进化到这种阶段:其感受器的大小和类型能最好地适应于它的生活方式。
在某些鸟类和爬行动物眼中,光线在达到视杆和视锥以前,在通过视网膜各层的通道所遇到的一个特别好的滤波器是位于感光细胞顶端的小油滴。在青蛙视网膜中,这些油滴状物呈浅白色,而某些动物的小油滴有深的色素。因为照射到感光细胞上的光必须通过它,因此它就会滤掉一些短波的光。
鱼类眼睛里没有油滴状结构,但是,有些鱼的视锥细胞顶端有椭圆状的透明球状物。它们最重要的特征是含有色素,所以也像其他动物的油滴一样能吸收短波光线,并和眼的其他部位一起,使达到网膜的光线恰到好处。
奇妙的反射镜
反光组织是在暗淡的光线下增强眼睛效力的一个装置,它是位于视网膜后面的一层像镜子一样的膜。因为视网膜是透明的,所以达到视网膜上的光只有很小一部分被它吸收和利用,其余的就直线通过。反光组织则把这些没有利用的光反射回来,使视网膜上的感受器得到双重的光线。而未被感受器重新吸收的反射光仍沿着入射线的相反方向射出眼外,这就是当一只动物在汽车灯光的照射下,坐车人所以能看到它眼睛闪闪发光的原因。
没有反光组织的任何动物,感受器吸收后的余光就在视网膜后面的组织中消失。所以,反光组织的效力像是在银幕后面放一个镜子,进来的光一点也不会漏掉。
反光组织看起来是一个简单的装置,但是,在许多情况下,大自然已经把它变为一个高度成熟的机械和化学仪器。在哺乳动物眼中,它是由具有高度反射性能的细胞或纤维层组成,构造非常简单。然而在鱼类和鳄鱼眼中,它的效力却非常大,因为它们的反光组织中含有鸟便嘌呤结晶——像在鱼鳞中看到的一种发光的银色化学物质。在某些硬骨鱼和鲨鱼的反光组织中,这些结晶以一种与黑色素交叉排列的方式进行工作,当光的强度增加时,色素就渗入银色化学物质中以阻止其反射能力,同时也起到覆盖和保护视杆的作用。当光线减弱时,银色反光组织上的色素消失,视杆也就与色素分开,从而获得必须的光亮。在某些没有鸟便嘌呤类型的反光组织的动物眼中,也有保护性色素的迁移和视杆的运动。
某些鲨鱼的反光组织排列得更为精巧,银色的结晶形成板状与视网膜细胞成45°的夹角。当光线太亮时,保护性色素就溢出到成角度的镜子上将其遮盖,当光线减弱时,色素就从这镜子上离开。整个动物界有各种形式的反光组织,虽然这些反光组织的效力各不相同,但都是暗适应的结果——增强大海深处或夜间森林阴暗处的微弱光线。
因为反光组织增加了射到视网膜上的光量,所以当强烈的汽车灯光直射到动物时,不仅它的眼睛被照得眼花缭乱,甚至会惊慌得发呆。此时汽车驾驶员不能期望它会自行躲避,因为它连逃窜的路也看不见了。在哺乳动物中发现,各种反光组织仅仅是由在视网膜后面的细胞或纤维层组成的。在这两种类型中特别有趣的是,纤维型反光组织只在被追捕的动物——有蹄类动物的眼中发现,如牛、鹿和山羊;而细胞型反光组织则在追捕动物眼中发现,如狮子、猫、狗、海豹和熊。一般说来,夜出活动的动物才有反光组织,某些哺乳动物在出世时没有反光组织,以后才发育而成。
许多没有反光组织的动物在夜间如果遇到汽车灯光,它们的眼睛也会发光。例如有些啮齿类、蝙蝠、有袋类、蛇类、蟾蜍和鸟类。其原因可能仅仅是由一层薄膜反射而成,这些薄膜覆盖着视网膜后面的血管,还不知道它是否充当一部分反光组织。
多形的瞳孔
如果没有一定形式的保护,突然遇到极亮的光照,灵敏眼睛的一切优点就发挥不了什么作用。所以人们往往喜欢戴墨镜来保护自己的眼睛,防止眼睛受强光照射是非常重要的,因为强光将破坏视杆中的化学物质,光线越强,时间越长,破坏就越厉害,从而恢复到原来状态所需的时间也就越长,这在野生动物中甚至可能造成致命的危险。
渗到反光组织里的许多保护性色素对防止强光是十分必需的。当光线较强时,瞳孔的收缩是防护的第一线。瞳孔是位于有色虹膜中央的一个孔,光线通过它射到视网膜。它像照相机的光圈,瞳孔的直径缩小一半,光的通透量大约减少到。如果我们对着镜子观察,当强光照射眼睛时,就可看到瞳孔的收缩。可以推算出,如果瞳孔直径由8mm缩小到2mm,光的通透量只有未收缩时的6%。
人的瞳孔收缩是有极限的,和夜间动物相比,收缩速度也很慢。猫头鹰的瞳孔对光反应所产生缩小和散大的时间仅是人的一半。做一个简便的实验,在鱼缸里养一只章鱼,并装一盏明亮的闪光灯。随着灯光的闪现和熄灭,可明显地看到章鱼的瞳孔在迅速地收缩和散大。
大多数动物的瞳孔是圆形的,这可能是动物界中最多的瞳孔形状。在夜间它们开得很大,而在光线强烈的白天,有些动物的瞳孔几乎收缩成一个针尖那么大的小孔。但这还不算小,例如鱼类为适应其在夜间觅食,发展了比较灵敏的视网膜,但当它们在白天游到明亮的水面时,用小圆形的瞳孔来保护视网膜显然是不够的,因而它们需要由一束环形肌所组成的结构把瞳孔收缩到最小限度,以致像紧闭的门缝一样。大多数动物都具有这种类型的瞳孔,根据它们的需要,这条缝可能是垂直的,也可能是水平的或斜的。
在强光和弱光两种情况下都能活动的动物身上,我们均可看到细长缝形状的瞳孔。水中的鲨鱼,陆上的家猫也许是大家所熟悉的例子。但是,还有无数其他的动物——两栖类、爬行类和哺乳类都具有这种类型的瞳孔。据我们所知,能收缩成细长缝的所有瞳孔,有阴暗的光线下就散大成圆形或近似于圆形。猫鲨瞳孔是最独特的,瞳孔的两边重迭起来,只在两端各产生一个极小极小的孔,这比一条普通的缝更为有效。
某些有蹄类(以马为例)有一层从瞳孔顶部悬挂下来的遮盖膜。它是虹膜上缘的附属物,当瞳孔闭合时,它碰到瞳孔的下沿,有前后留下一个孔的未遮盖区,这类动物就从这个区察看其周围发生的一切,以保持高度警惕。这个膜处于半舒张的松弛状态,当它收缩时,可以看到其瞳孔与猫鲨特别相似。北非野羊像所有的野山羊和绵羊一样有灵敏的视网膜,它由收缩成一条水平细缝的瞳孔保护着。
大眼睛与小头
在夜间,动物界充分利用大眼睛的特点,就足以补偿感受器的数量,产生一个较大的优质而清晰的影像。但是,较大的影像往往会把光线散播的范围扩大,而使其亮度减弱。这在白天影响还不大,到了夜间就成问题了,此时动物就以瞳孔的放大来弥补,让更多有效的光射入眼睛。瞳孔的直径增加4倍,进入眼睛光的数量就增加16倍。
由于小头限制了眼睛的大小,所以许多动物找到了另一种产生大影像的方法,就是使眼睛发展到头所能容纳的那么大,以致头的背部表面也成为眼睛的一部分,显然这种眼睛的活动范围就相应缩小,有的甚至完全不能动。但这种动物如有一个灵活的脖子,或本身并不需要大范围的视野,那么由于眼睛不能移动所引起的损失还是不大的。大的眼睛也意味着,动物的颅骨内就只有很小的空隙来装脑子,所以脑子的大小就受到严格的限制。
虽然眼的形状各不相同,但它们视觉的效力却有些相似,原因可能是由于眼球背面的弧度是相同的。猫头鹰眼睛的前后直径大,从晶状体和角膜到视网膜的距离比较长,所以产生一个大的影像。鱼的视觉系统情况不同,因为它们的眼睛与水相接触,水的折射率比空气大,就减低了角膜的视觉能力。但眼睛里面的晶状体有较大的折射率,它能补偿这个损失;又因为所有的视觉影像在水中比在空气中大,所以鱼类还能获得较大的影像。
为了说明这一点,我们不妨举一个简单的例子。如猫头鹰的角膜放大率是5,晶状体的放大率是3,产生的影像值是15,因为晶状体进一步放大了由角膜产生的影像。如果是鱼的话,角膜的放大率是零,因为它是与水接触,但其晶状体的放大率是15,所以产生的影像值与猫头鹰是相同的。
许多夜出哺乳动物有特别大的眼睛,并有与眼相适应的头颅。菲律宾跗猴就是一个例子。另外,相似的动物还有中美和南美的夜猴,它可能是仅有的真正在夜间活动的猴子。
在脑子里发生了什么
一个视觉影像达到动物脑中所发生的过程包括很多的因素,在这里就不一一描述了。我们假设夜出觅食的蛇的两只眼睛,它在岩石上看到一只小壁虎,因此,在蛇的每只眼睛里就形成了这只壁虎的影像。这两个影像倒过来沿着神经传递到对侧脑半球,在它传递到大脑皮层的一部位以前,每个影像达到一个中枢,在这里发生复杂的综合,然后达到大脑皮层的枕叶。
在脑中,两个影像再倒过来适当地联合成一个影像,这是高等动物最简单的模型。看起来有些不必要的复杂,然而并不如此。为了记录如形状、密度、运动方向等特点和一大堆视觉中包含的其他微妙的因素,就要求有一个类似于计算机的成熟系统,所有这些因素都必须被包含在这个很短的通道内,许多动物的这个通道长度还不到2.5cm。
两个影像在皮层中联合至少要达到两个目的:它产生了一个立体效应,使所看见的东西具有深度、厚度和丰满的感觉;同时,也增加了影像的鲜明性。如果我们看某一样暗淡的东西并且交替地开、闭一只眼睛,则同样能体会到这点。只睁开一只眼睛时,物体就远不及两只眼都视物时那么明亮。因为两只眼视物在皮层中就得到双重影像的刺激。
人和最高等动物的脑的模型当然比刚才描述的复杂得多;动物的感觉器官本身不仅要适应于新的生活方式,而且它的脑必须沿着新的途径发展,才能更好地适应复杂的环境。
浅谈味觉仿生
嗅觉和味觉是十分相似的两种感觉,有时要把它们区别开来都很困难。对鱼类来说,与这些感觉相关的器官在身体上分布得比较散。鼻子总是在头的正面,而味觉感觉器(味蕾)在鱼嘴内外都有。认为鱼类的味蕾完全在嘴里面的这种说法是值得怀疑的。一般它可能分布在嘴唇的皮肤上或体表及头上,甚至鳍上。
触须与味觉器
某些鱼类具有特殊的味觉器官,如触须、触角等,就像是延长的舌头一样,当这些须状物触及物体的同时,味觉随即参与鉴别。可见触须上的触觉感受器对味觉灵敏性的增强起着一定的作用,但对某些生活在泥水或黑暗环境中的鱼类来说,其味觉器官几乎和嗅觉器官一样有效。
圆头鲶鱼在寻找食物时,如果被食对象是朝着它的方向游来,即使距离还较远,也只需通过味觉器官就能发现。倘若嗅神经损伤,这种能力一点也不会减弱,但如果损伤味觉神经,发现食物的本领就立即丧失了。在不带味儿的水流中来回游弋的鱼类,往往用触须能使它在黑暗和混浊的水中检测食物。鲶鱼也同样装备着味觉器官。
很可能这些外部味蕾的功能仅仅是检测食物,它既不能识别这食物是什么种类,也不能辨别各种食物的差别。这些鱼在嘴里、喉头和鳃腔中有许多其他的味蕾,它似乎可控制鱼不吃那些虽已找到但滋味不佳的食物。还有一些鱼可以用触须上的味蕾区别不同的食物,而圆头鲨之类的鱼嘴里是没有味蕾的。
淡水鱼和海水鱼相比,这些内部味蕾多在鳃腔里,它们沿着鳃的前沿排列,当水通过鳃腔的同时,即流过味蕾,这样味蕾就与已到嘴里的食物挨得很紧。这些味蕾大小的变化是很显著的,当鱼生长时,味蕾也就变大。
至于对蛇的分叉舌头的作用说法更多。在美国西部的许多影片中,总有印第安人对白人说,不要“用分叉的舌头”讲话。显然,印第安人把分叉的舌头与自相矛盾、撒谎或叛逆联系起来了。有毒的爬虫类和许多确实有分叉舌头的其他动物看起来也是很刁滑的,因此有人经常错误地对舌头加上“危险的”这个形容词,他们一直以为,蛇是用分叉的舌头释放毒液。
像自然界其他所有事物一样,分叉的舌头也有一定的作用,即探测空气中的味道。尤其是在夜间,它很可能是极有用的器官之一。当蛇需探测空气中的气味时,舌头就先轻轻地弹出来。
蛇的锄鼻器