十九世纪,生物学取得了飞速的进展和巨大的成就:动物、植物间相似性与亲缘关系的揭示;形态学、比较解剖学、胚胎学、古生物学都得到较大的发展。
一、胚胎学的起源
亚里士多德认为胚胎发育或是预绿色食品基地先形成、或是从无结构状态分化而成,但他更倾向于卵是未分化的物质,受精后才开始形成器官。这是关于胚胎发育的先成论与后成论的最早起源。
W.哈维对鸡胚、鹿胚发育做了许多研究,于1651年出版《动物的生殖》一书。17世纪后叶,马尔皮基对鸡胚早期发育做了详细描述,但他认为心脏是一开始就有的,40小时后才开始跳动。他还观察过一枚产下两天未经孵化的鸡蛋,发现已能看到鸡胚的外形。斯瓦默丹在研究蛙卵发育和昆虫变态时,发现蛹内有蝶类成虫,蛹又来自幼虫和卵,因此认为在卵内就有隐蔽着的微小成体,由此主张先成论。法国哲学家马勒布朗什进一步发展这种观点,认为预成胚胎中存在着更微小的成体,就像一个套一个的盒子,以致在夏娃的卵内已经套装着所有的人体,称为套装学说。1677年荷兰的列文虎克用显微镜发现精子。哈尔措克描绘了自称用显微镜看到的含有小人的精子。他们主张一切生命起源于精子。因此,先成论又以卵原论及精原论两种形式出现,直到18世纪仍占统治地位。如瑞士著名解剖生理学家哈勒等都坚持先成论看法,这与当时显微镜学家反对亚里士多德提出的自然发生说有关,而且他们的机械论观点也受到当时哲学上的机械学派的支持。
18世纪后叶,德国胚胎学家沃尔夫证明植物的叶、茎、根等,是由植物的生长点分化发育成的,鸡血管与肠道的形成也有个过程,不是一开始就存在的。他主张后成论反对哈勒的先成论观点,但是由于先成论占很大优势,他的工作直到19世纪才被承认。
19世纪早期,俄国胚胎学家潘德尔研究鸡胚发育,证明各种器官都是由原始胚层形成的。随后,俄国胚胎学家贝尔肯定了潘德尔的观点,进一步提出动物胚胎发育过程中出现4个胚层,以后形成各种器官。贝尔通过他的工作彻底否定了预成微小个体的先成论观点。他还发现了哺乳动物的卵;发现脊椎动物在胚胎发育过程中曾出现过脊索;提出高等动物的胚胎与低等动物并不相似,但高等动物的胚胎与低等动物的胚胎在发育的早期彼此却很相似。由于贝尔的出色工作,使他被公认为近代胚胎学的奠基人。
19世纪后期实验胚胎学遂逐步兴起。德国生物学家鲁在1888年用热针刺死蛙卵的两个分裂球中的一个,剩下一个发育成半个胚胎。他认为卵子的各部分已预定为某些器官,是不能改变的,因此支持先成论。但这个实验为德国生物学家德里施所否定。
1891年德里施发表了海胆卵的实验,他将两细胞时期的卵依分裂面分开,每个分裂球都能发育为完整的、体形较小的幼体。他认为卵子中形成器官的物质可经调整而改变,并假定卵内存在控制卵调整和发育的活力。以后,随着胚胎学的研究进展及卵母细胞发育过程中轴和极性的发现,在某种意义上使先成论与后成论在新的高度实现了综合。
二、植物生理学的兴起
1691年,德国植物学家卡梅拉里乌斯发现雌性桑树及移植的一年生山靛在附近没有雄树情况下不能产生种子。白菜-甘蓝1694年他根据详细观察和移去雄花实验,证明花蕊是植物的雄性器官,子房与花柱是雌性器官。德国植物学家克尔罗伊特于1761~1766年认识到昆虫对传粉的重要作用,他用实验证明当用同种花粉与异种花粉同时向一种植物的柱头传粉时,一般只有前者能起受精作用。1793年德国的施普伦格尔指出由于许多花是雌雄异株的,雌雄同株的花也很可能是雌雄异熟的,因而植物界存在同种不同花之间或同种不同个体之间的杂交。
1830年意大利天文学家、显微镜制造者阿米奇观察到花粉管进入子房并进入胚珠的珠孔。1879年德国植物细胞学家施特拉斯布格确定花粉粒中通常有二核结构,并且他的学生还看到了3个核。
描述了胚囊发育与精卵结合,但不了解另一精子的去向。直到1898年俄国植物学家纳瓦申发现被子植物双受精现象,才揭示了受精的全过程。
18世纪前叶一些学者在隐花植物中寻找与被子植物相似的两性器官。他们发现藓类的精子器和颈卵器相当于被子植物的雄蕊和子房。以后瑞士植物学家内格利于1844年发现蕨类原叶体上的相应结构。德国植物学家霍夫迈斯特于1849年确定了游动精子与颈卵器内卵细胞的受精,指出藓类和蕨类的生长发育为有性生殖所中断,成为一种世代交替。这在具有维管束的隐花植物内发生于萌发后不久,而在藓类内则晚得多。1855年德国植物学家N.普林斯海姆首先在一种最普通的藻类中观察到受精的具体过程。
三、动物生理学研究
法国生理学家比夏从解剖学、生理学的角度考虑不同结构对有机体功能的重要性,提出有机体由21种组织构成,但他轻视显微镜的观察结果。法国生理学家马让迪继比夏之后也承认“生命力”。在其科学生涯中,他既利用物理学来类比生物活动,又告诫人们不要过分寻求用支配无机界的定律去解释一切生命活动。他肯定英国贝尔提出的两种神经根具有不同功能的观点,证明脊髓神经的前根向外传导运动冲动,而后根则从周缘传递感觉至中枢神经系统。他还通过对毒药和催吐剂的研究开辟了实验药理学的新领域。
法国生理学家贝尔纳是马让迪的学生。他在消化生理、糖代谢、交感神经作用、病理生理学等方面充分利用物理学和化学的技术,开展许多工作。他虽然不是活力论者,但他反对当时德国人的还原论倾向,否认一切有机过程可以还原为物理—化学定律。
瑞士生理学家哈勒通过实验并应用动力学原理,以解剖学和生理学相结合,研究各种器官及器官系统的形态和功能。特别是肌肉的“应激性”和神经的“感受性”。德国生理学家弥勒克服了当时盛行的自然哲学的影响,开创了德国生理学实验研究的新时代。他发现了“特殊性神经能力律”,即刺激神经的反应,取决于受刺激的有机物质的特性,而不在于刺激的性质。
他还设计一些实验,用直流电在蛙腿的离体神经肌肉上测定引起肌肉收缩的条件,成为电生理研究的最初进展之一。
他用简单实验肯定了贝尔-马让迪定律,并通过切断蛙神经后根与前根的实验,发现导致失去知觉或肢体麻痹的不同结果。弥勒的《人体生理学手册》是哈维以来的生理学巨著,不仅包括他的许多研究成果,而且首先在生理学上综合了比较解剖学、化学、物理学的成就。他还培养了一批像施旺、亨勒、菲尔肖、海克尔、亥姆霍兹和杜布瓦-雷蒙等著名科学家。
但他本人始终是一位活力论者,对生理学的许多解释中仍有“活力”的概念。弥勒以后德国生理学的研究,出现了以物理、化学定律来阐明生命现象的趋势和哲学上还原论的倾向。
施旺于1835年进行的肌肉实验,主要是对生理现象进行了物理测量,这是对活力概念的直接挑战。1839年他在细胞的学说论述中也强调细胞形成过程与无机界晶体形成过程的某种相似性。1847年,4位德国生理学家路德维希、亥姆霍兹、布吕克、杜布瓦-雷蒙相聚,一致表示应在化学-物理学基础上建立生理学。到19世纪70年代,除杜布瓦-雷蒙继续电生理学研究外,亥姆雷兹已放弃生物物理学与生理学的研究,转而研究物理学,其他两人则主要从事一般生理学的研究。他们的学生却继续致力于经典生理学有重要意义的两个生物物理学领域的研究:用力学和热力学方法研究肌肉收缩和用电学方法研究神经冲动。然而,他们的反活力论立场,以及在生理学研究中提倡用物理、化学技术的实验方法确为推动实验生理学的发展作出了贡献。
另一方面,通过李比希、贝尔纳、巴斯德等人工作的推动,以及沃勒、弗兰克兰等在有机化学方面的工作,又发展了生理化学,这主要是用化学分析方法了解生命过程中各种物质的化学本质和作用。对蛋白质的研究较早,在19世纪30年代末已为其定名。19世纪60年代前后蛋白质已被认为是在生命过程中起重要作用的物质。其组成单位氨基酸,到19世纪末已有12种被分离并测定。以上许多工作都为生物化学的发展奠定了基础。
四、“自然发生说得否定”
从古希腊到19世纪中叶,在生命起源问题上流传时间最长、影响最大的是自然发生说。17世纪哈维提出一切有机体都来自卵。1668年意大利宫廷医生佛罗伦萨实验科学院成员雷迪用实验证明腐肉生蛆是蝇类产卵的结果,首先对自然发生说提出异议。虽然,列文虎克在1674年发现了微生物,但对微生物的进一步的研究受到许多条件的限制,微生物可以自然发生的信念反而活跃起来,并于18、19世纪达到了顶峰。1745年英国天主教神父、显微镜学家尼达姆用各种浸泡液经消毒后,仍有微生物发生,而坚持自然发生说,他由于受到法国博物学家布丰的支持,曾在科学界轰动一时。1775年意大利生理学家L.斯帕兰扎尼通过一系列实验,证明尼达姆实验结果是由于加热不够和封盖不严所造成,因而确信微生物是从空气带入的。他的观点在当时已接近胜利。但他的批评者宣称,由于他使浸出液在密闭管内煮沸了45分钟,杀死了管内空气中的“活力”,因而影响了自然发生。同时,法国化学家盖·吕萨克证明发酵和腐烂都必需氧,也使反对意见得到支持,使斯帕兰扎尼的观点未能取胜。
1837年施旺改进了斯帕兰扎尼的实验,通入事前经过加热或“焙烧”的空气,并以青蛙仍能在其中生活,证明并未影响“活力”的存在。但施旺的实验由于存在某些技术问题,结果并不稳定。其后一些学者采取措施消除空气中的微生物,但也未能保证实验取得成功。因而仍有利于自然发生的观点。