E-4由一架波音-747-200客机改装而成，绰号“守夜者”。当核大战发生的时候，地面的美国统治机关和美军指挥部门可能会被核弹摧毁，因此需要一个能够避开地面核爆区、迅速转移到安全地带的空中指挥所，E-4就起这样的作用。
E-4是一种四引擎、后掠翼、远程高空高性能的空中指挥飞机。该机可空中加油，器机舱面积几乎是先前的EC-135空中指挥机的3倍。
E-4于1973年开始改装，1974年12月开始交付。共生产A型3架，B型1架。B型改进通信系统，于1980年1月交付美国空军。到1985年1月，三架A型均改装为B型。
该机共有3层甲板6个工作区，上层为驾驶舱、休息室、通信控制中心、技术控制中心，下层为通信设备舱与维护工作间。机上有13套通信设备，其中包括卫星通信和超低频通信装置。机上共有46组通信天线，卫星通信天线装在背部的整流罩内，超低频通信天线可用绞盘收放，长8千米，能与在水下的潜艇通信。该机机组最多可达114人。
冷战时期，美军为了在核战中进行反击，准备在地面核战指挥所被摧毁后，迅速启用E-4指挥美军进行核反击作战。美军高度重视E-4的作用，目前共部署的4架E-4B，每架造价达2.58亿美元。该机由内华达州的第55空军联队第一空中指挥控制中队负责飞行。
苏联解体后，美国成了唯一的超级大国，因此，E-4指挥机也不像冷战时期那么繁忙了。1999年美国国防部长科恩就乘坐E-4B访问意大利。兼任三军总司令的克林顿总统有时不坐“空军一号”，而是选用E-4B外出访问。
从1994年8月起，E-4B还可以担任民用救灾的任务。一旦国家出现重大灾情，E-4可以通过现代化的通讯指挥能力，根据灾情处理的需要做到快速反应。
为了给予美国国家指挥当局直接的支持，每天至少有1架E-4B在美军驻全球各大军事驻地中的一个的上空盘旋警戒。
E-4服务于总统和国防部长的国家空中行动指挥中心。在国家处于紧急状态或地面指挥控制中心遭破坏时，该飞机将提供一个具有高生存能力的指挥、控制和通信中心，以命令美国部队、开展紧急突发战争，以及通过有关民事当局协调行动。波音公司按照合同商所承担的后勤保障、工程服务和技术规程支持范围，已为这4架波音747飞机改装的E-4机队提供了25年的支持保障。
2005年12月，美国空军授予波音公司一份价值20亿美元的合同，对E-4型国家空中作战中心飞机进行维护和升级。美国空军目前有4架E-4B，配备第55联队，其中一架保持24小时警戒状态，另一架随“空军一号”行动，以便于美国总统在全球任何地方能迅速登上该机。
E-4翼展59.64米，机长70.51米，机高19.33米，机翼面积511平方米，展弦比7；最大起飞总重362875千克，最大起飞重量360吨，机内燃油150395千克。
执勤续航时间大于12小时（不空中加油），最大续航时间72小时。
动力装置为A型装4台JT9D涡扇发动机，B型装4台F103-GE-100（CF6-50E2）涡扇发动机，单台最大推力23625千克。
