黑猩猩和倭黑猩猩一般从黎明活动到黄昏,在它们的赤道栖息地则差不多有12~13个小时,而其中有一半的时间都在进食。两种黑猩猩都主要吃果实,辅以树叶、种子、花、木髓、树皮和植物其他部位。黑猩猩一天能吃20种植物,一年吃过的植物差不多有300种。它们栖息地的食物产出在一年中变化很大,在某些时期,它们几乎只吃一种数量丰富的果实。它们常年都能吃树叶,但只是在果实数量不多的时候才更多地吃树叶和其他非果实的食物。倭黑猩猩似乎比黑猩猩更多地依靠植物的茎和木髓,而且它们的栖息地能够更加持续地提供水果。这些差异对它们的社会生活产生了重要的影响。
黑猩猩和倭黑猩猩也吃动物性食物,包括像白蚁这样的昆虫和多种脊椎动物的肉。黑猩猩比倭黑猩猩更常捕猎,它们捕杀很多种猎物,包括猴类、野猪、林栖羚羊和各种各样的小型哺乳动物。猴类是它们最常见的猎物,而生活在黑猩猩附近的红绿疣猴则是其主要的猎物。黑猩猩大部分情况下是群体捕猎,而且雄性比雌性捕猎行为更多。倭黑猩猩捕食最多的是小型羚羊,还没有关于它们捕食猴类的记载,而且它们大多是机会主义的单独猎手,不会群体捕猎。
黑猩猩各个群体的捕猎成功率是不同的,其中有很多原因。在树木高耸的原始森林捕捉猴类要比在树冠低而不连续的森林困难得多,因此在两种森林都有的地区,黑猩猩更愿意在树冠不连续的森林捕猎。猎手的数量与合作的程度也会影响捕猎结果,如果有更多的雄性参与,而且它们相互合作的话,捕猎行动则更有可能成功。对于捕猎红绿疣猴的行动来说,不同栖息地的成功率为50%~80%,这与大多数食肉目动物相比已是一个相当高的值了。
随着时间的推移,捕猎的频率也会变化。至少在某些栖息地,果实丰富的时候它们会更频繁地捕猎,雄性通常组成大型的团体,而且可能会行走数千米去寻找红绿疣猴等猎物。
在大部分情况下,黑猩猩都是各吃各的,但吃肉时却明显例外。有时,雄性黑猩猩在捕获猎物之后会立刻为猎物而打架,地位高的雄性有时还会从“下属”那里“偷”肉,不过在一般情况下它们都会分享肉食。大部分的分享行为都表现为占有者允许其他黑猩猩获得部分猎物,有时占有者也会主动将肉分给别的黑猩猩。黑猩猩中的肉食占有者通常是雄性,而且同它们共享的伙伴主要也是雄性,特别是它们的盟友和主要的梳毛伙伴。
雌性一般能够从雄性那里取得一些肉,发情期的雌性比其他雌性成功率更高,但是,雌性用性交换肉的说法并没有得到证实。雄性有时会在分享肉食的时候与雌性交配,但是发情期雌性的出现并不总会促使雄性去打猎,而且肉食分享行为对雄性是否能交配成功只有很小的影响。倭黑猩猩通常由雌性占有相对较多的肉食,而且它们也经常控制着数量巨大的果实。与黑猩猩相比,倭黑猩猩中的食物共享行为大多发生在雌性之间。
侵略与和平
黑猩猩和倭黑猩猩的社会具有“分裂-融合”的特点。所有的个体都属于拥有15~150只的群落,这些群落似乎具有社会边界,不过其中仍然具有一些不确定性,比如某些雌性黑猩猩是否会与两个邻近群落的成员发生关联。所有的群落都或多或少有一些友好的社会关系,但相对于倭黑猩猩来说,黑猩猩群落之间的敌意更强。在同一个群落内,成员会结成大小和结构不同的小群体以行动和进食,而某些成员可能很少或根本不会聚到一起。小群体的规模受到了食物可得性的显着影响,特别是果实的可得性。当果实充足的时候,小群体的规模更大,而且大的群体也会聚集到大的果树周围;当果实稀缺的时候,成员会为了减小食物竞争而组成比较小的群体。雄性身边有发情期的雌性时,它们也会组成大型群体,而不管果实是否容易获得。倭黑猩猩的平均群体大小(6~15只)要比黑猩猩的(3~10只)稍大,而且与黑猩猩相比,倭黑猩猩群体之间规模的差别比较小,这可能是因为倭黑猩猩栖息地的食物数量变化比较小。
雄性黑猩猩比雌性更喜欢群居,而雌性黑猩猩通常和它们的未成年后代单独待在一起。倭黑猩猩中的群居性则没有明显的性别差异。雄性黑猩猩的活动范围比雌性广,而且它们通常会利用它们整个群落的活动范围;带有未成年后代的雌性通常会更多地把它们的行为限制在群落活动范围的中心部分。不过,性别的差异程度似乎在不同栖息地也不同。另外,发情期的雌性会走得更远,而且通常还有许多雄性陪伴。
雄性的黑猩猩和倭黑猩猩终生都待在出生的群落中。与它们相比,还未开始繁殖的雌性通常在青春期的时候就要迁往邻近的群落。成年雌性偶尔也会迁移,不过这种情况很少见。迁入的雌性在建立自己的核心区域时会遭到本地雌性的侵犯,它们依靠雄性来保护自己不受这种骚扰。对于倭黑猩猩来说,刚迁入的雌性面临的侵犯要少一些,而且它们也会努力与当地的特定雌性发展社会连带关系,然后这些当地的雌性会帮助它们获取群体的接纳。
黑猩猩和倭黑猩猩在社会关系方面存在着显着的差异。黑猩猩的社会是一种雄性联结的社会,雄性黑猩猩主要与其他雄性发生关联。最主要的关联是统治关系,这可以导致统治层级的出现,尽管在拥有许多雄性的群落中,这种统治层级并不明显。它们为争夺最高的统治层级而进行的竞争通常是惊人的,不过雄性也有许多友好的互动。它们之间的梳毛活动十分普遍,而且它们互相梳毛的频率比与雌性相互梳毛的频率或雌性之间相互梳毛的频率都要高。某些雄性会组成联盟,以对抗那些争夺层级的雄性,而且雄性的首领可能就是依靠盟友的支持而获得自己的地位的。雌性不会常规地与其他雌性或特定的雄性发展强力的社会联结。某些雌性占有统治的地位,但它们并不形成统治层级。所有雄性对于所有的雌性都是占据支配地位的。
与黑猩猩相比,倭黑猩猩中的雌性会更多地进行互相联系并建立强力的社会联结,尽管它们之间通常不是很近的亲戚。梳毛活动在某些雌性之间是很平常的事情,而且通常还会在一起摩擦它们的生殖器以减轻压力和维持相互接纳的关系。雌性有时会组成联盟对抗雄性并使雄性表现得顺从,而且雄性在进食时通常也会服从于雌性,而不是试图占领进食地或抢夺食物。当雌性倭黑猩猩的成年雄性后代与其他雄性竞争时,它们会支援自己的后代并对其社会层级产生影响;在野外,雌性黑猩猩则不会影响到雄性之间的竞争。雄性倭黑猩猩也经常相互梳毛,但是雄性倭黑猩猩明显不会像黑猩猩一样组成联盟。
雄性黑猩猩在群落之间的争斗中也会相互合作,这其中有两种形式。当来自两个邻近群落的群体在普通活动中相遇时,它们通常表现得很兴奋,而且还会相互追逐,但如果一方的数量明显少于另一方时,它们会悄悄地逃走。有的时候,雄性在边界地区巡逻时甚至会入侵邻居的领地。巡逻者十分安静、机警,并时刻寻找着邻居。如果它们听见或遇到某些邻居,它们会很大程度上根据数量对比做出反应:如果它们的数量明显处于劣势的话,它们会悄悄地离开,甚至逃离;如果它们的数量远远多于对手,它们就会发动攻击。这种攻击十分猛烈,甚至可能是致命的,人们就已知它们杀死过成年雄性、幼仔,甚至是未生育的成年雌性。
在哺乳动物中,由雄性联盟发起的致命攻击并不常见,在灵长类中,这只发生在黑猩猩和人类中。为什么这会发生在黑猩猩中,原因还不完全清楚,可能群落之间的竞争胜利会使雄性获得更多接近雌性的机会,但也有可能是为了让群体中的雌性更容易地获得更多、更好的食物,由此增加它们繁殖的成功率,这也很重要。巡逻和成功的地盘防卫也有助于保护雌性不受外来雄性“杀婴”
的威胁。
当来自邻近群落的倭黑猩猩群体相遇时,它们也会相互展示并追逐。有时相遇者却很平静,而且边界的巡逻和严重的攻击从来没有出现过。这种与黑猩猩的差异最可能来自下面的事实:倭黑猩猩通常以大群体行动,所以群体之间由于实力悬殊而进行危险性攻击的机会十分少有。
黑猩猩的交配行为很复杂,而且变化也很多。它们大部分的交配行为都是机会主义的:发情期的雌性会和群落中的大部分或所有的成年雄性交配,而且还经常与未成年雄性交配。与许多雄性交配或许能够搞混“父子”关系,从而防止雄性的“杀婴行为”。然而,在雌性接近它的发情期尾声并增大排卵(通常在它们的性膨胀部位缩小之后的1~3天)可能性的时候,高层级的雄性有时会保护它们并防止它们与其他雄性交配。垄断交配的意图会引发相当大的侵犯行为,这些行为主要是指向雌性的。交配成功率与雄性的统治层级有正向的相关,而且高等级似乎能够带来某些关于繁殖方面的优势,但我们目前对它们的“父子”关系了解很少。有时候,雄性能够“说服”一只雌性和它做伴(一种临时的殷勤关系),期间它们会试图避开其他雄性并待在一起数周。黑猩猩的怀孕期持续7.5个月左右。一旦雌性怀孕,只要它的幼仔存活下来,它们在4年甚至更久的时间内都不会恢复常规的发情周期。
倭黑猩猩的发情期比黑猩猩的长,它们更有可能在怀孕期显示出类似发情的行为,而且它们在分娩后1年之内生殖区就开始膨胀。因此,与黑猩猩相比,倭黑猩猩的性行为与受孕的关系要小一些,这也有助于解释为什么倭黑猩猩中不会出现交配保护行为或“杀婴行为”。倭黑猩猩的性行为比黑猩猩较为常见,而且具备许多社会功能,它们通常在冲突之后或分享食物的时候相互摩擦生殖器或进行交配。
捕猎、雄性联盟、群体间的协作突击、制造和使用工具,这些特征是黑猩猩和人类共有的,而且可能也是我们最近的共同祖先所具备的特征。如果是这样,那我们就需要解释为什么雄性联盟和群体间的冲突并不存在于倭黑猩猩当中了。答案可能是这样的:倭黑猩猩的食物分布更加平均,食物的供应也更加可靠,再加上雌性的性功能更强,这就消除了冲突的机会,减小了雄性之间激烈的交配竞争,也使得雌性比较不容易受到雄性的侵犯。
不确定的未来
我们是否能够为黑猩猩的行为问题找到可信的答案还是一个未知数,因为它们的未来很不确定。虽然有大片的黑猩猩栖息地得以保留,但其中大部分都受到伐木业、农田开发和其他形式的人类活动的威胁。倭黑猩猩在野外并不如黑猩猩常见,而且它们也面临着相似的压力。两种猿类都被人们捕杀用于野味交易,而且它们还会落入人类为捕猎其他动物而设置的陷阱。即使是国家公园内的种群也不一定真能受到保护,而且某些保护区内的种群因太小而不能存续下去。由于人类军事冲突引发的剧变也加重了很多地区黑猩猩受到的威胁。
由栖息地消失和捕猎带来的威胁尤其大,因为黑猩猩和倭黑猩猩繁殖速度很慢,且不能生活在高密度的种群当中。有大量的黑猩猩生活在人工养殖的环境之中,它们长期的安康在西方和日本已经成为了一个主要的议题。现在还没有可持续生存的倭黑猩猩人工繁殖种群。生活在野外的这些猿类是否能够生存下来,取决于持续而有力的保护措施,而最终需要解决的是那些导致栖息地破坏和过度捕猎的问题。
麋鹿
麋鹿,角似鹿而非鹿,颈似驼而非驼,蹄似牛而非牛,尾似驴而非驴,故俗称“四不像”。它是我国特有的动物。据考证,古代北至辽宁,南到江西,西起湖南,东到江苏沿海,到处都有其踪迹。
麋鹿在我国大自然界消失有1000多年了。但自宋代起,历代皇家猎苑都有饲养。北京南海子猎苑,至清代中后期,还约有120头。当欧洲某些动物园获悉后,就向中国政府提出了展览麋鹿的要求,中国官方虽然不太情愿,也提供了几只到欧洲去。殊不知,正是这一惠赠行动,阻止了麋鹿的灭绝。
1895年,当麋鹿在欧洲定居30年后,北京永定河泛滥,将南海子猎苑部分围墙冲倒,麋鹿跑出,很快被饥民追捕猎杀。从此,麋鹿就在中国消失了。世界上唯一剩下的就是作为展品保存在欧洲动物园内的麋鹿。热心收集稀有动物的贝福特公爵,将这群麋鹿买回英国,放养在乌邦寺。为中国麋鹿建立了一个繁殖基地,发展到今天,已成为世界上最大的中国麋鹿种群。从1944年开始,麋鹿种被分散输送向全世界。当前世界总头数约1100头,其中最好的一群400头,仍然放养在乌邦寺。1986年8月14日,由英国伦敦动物园无偿提供的39头(雄13,雌26)麋鹿,运抵江苏大丰自然保护区。麋鹿是一种稀世珍兽,又是宝贵的历史与文化遗产。它从此回归故里,重建野生种群。麋鹿对中国人来说,作为一种“天然纪念物”有着特殊的,非其他任何动物可以比拟的价值。
麋鹿是一种大型动物,一头成熟的雄麋,肩高可达1.3米,体重达250多千克。雌麋略小,体重可达140千克。一只新生仔麋,平均重12千克,在生后几个月内,生长极为迅速,当仔麋满3个月时,体重即可达70千克。麋鹿的毛灰棕色,四肢粗壮,主蹄宽大而且能分开,侧蹄也很显着,走起路来嗒嗒有声,很是神气。尾长65厘米而多毛。只有成熟的雄麋才生角,角的形状特殊,前枝分叉,后枝简单、弯曲,有时有几个小叉。每年10月中旬至12月底脱角长茸,到次年6月中旬又长成角。麋鹿嗜水如命,经常在溪流中涉水,甚至在湖中游泳。主要以草类和水中植物为食。麋鹿是雌雄混群而居,群内等级分明,居于优势的个体,在吃食时占先,并常欺侮其他个体。
现在,麋鹿在黄海之滨10平方千米大丰自然保护区,自由觅食,自由逐偶,大量活动,保持了体质不退化,使种群不断扩大。麋鹿重返大自然,结束了麋鹿长期人工饲养的历史。大丰自然保护区,已成为世界上第一个麋鹿野生栖息地。
马鹿
马鹿也叫赤鹿、八叉鹿、白臀鹿,为大型鹿类,体长180厘米左右,成年雄性体重约200千克,雌性约150千克。雄性有角,一般分为6叉,最多分8个叉,茸角的第二叉紧靠于眉叉。马鹿的毛色也有随季节变化的特点。夏天,马鹿的毛短,通体呈赤褐色;冬季,毛呈灰棕色。马鹿川西亚种,背纹黑色,臀部有大面积的黄白色斑,几乎覆盖整个臀部,与马鹿其他亚种不同,所以也称白臀鹿。