他们又说,人和非洲大猿的共同祖先很可能是完全以树林为家的;偶尔必须下到地面时,并不像今天黑猩猩那样以指关节着地行走。当气候变干,树林变稀,在广大的稀树干草原上树林变成一块一块时,我们的祖先仍在树林中进食和睡眠,只是要从一树丛转移到另一树丛。
转移中要通过地面,这就增加了对地面有效行动的要求,而原先在树上的活动就很容易适应于下到地面来两足行走。
不仅身体的结构(如较短的躯干),在树上悬挂和在地面站立时都同样具有适应意义,用来攀爬的肌肉也同样能很好地过渡到两足直立行走。斯特恩和萨斯曼用肌电图记录了各群肌肉在活动时的电流变化。因为肌肉收缩时,发生电的变化,可用像头发丝那样细的微电极记录下来,扩大和录像。
臀肌对直立行走是关键性的,斯特恩和萨斯曼对猿和人的肌电的研究,表明黑猩猩攀爬上一根垂直的杆子时肌肉活动的类型和人在地面两足行走时几乎是相同的。他们指出,虽然黑猩猩和人在直立行走时的姿势完全不同,却利用同样的肌肉来维持平衡。根据他们实验的结果,认为从一个攀爬者成为步行者并不需要很大的改造。
斯特恩和萨斯曼说,“露西”是一个熟练的攀爬者,同时她又是一个效率不高的两足行走者。哈达的大型标本则显示很少适应于树上活动的性状,而具有更多现代人的两足直立行走的证据。两性有着不同的行动方式,雌性比雄性消磨更多的时间在树林里,正像现代的雌性猩猩和大猩猩那样。雄性的身材较大,可能是为着争取配偶,或是为了保护其群体而对付敌害,或两者都有,所以更多的来到地面,因而在地面上活动有更大的效率。以后森林减缩,一块树丛与另一块树丛之间的距离增大,这才造就了雌性真正的两足直立行走。
哈达的材料表明“露西”是真正的、理想的人与猿之间的“缺环”.她们部分作为林中的猿,部分作为地面上的人。她们的骨骼体现出猴的和人的性状的结合,在从人猿的共同祖先开始分化出来之后两足直立行走。
怀特则认为斯特恩和萨斯曼对现代猿和现代人的肌电实验,不能直接应用到化石上来说明问题。洛夫乔伊强调从在树上攀爬改变到地面两足行走,需要身体下部的骨骼和肌肉的结构来一次根本性的改组。黑猩猩两足行走时的蹒跚步态,正是由于它有着长而窄的、而不是短而宽的骨盆,在髋关节和膝关节的弯曲不容许其体重直接位于重力线上。在攀爬时起作用的股骨与骨盆之间的许多肌肉,并不能使骨盆在两足行走时保持平衡。他们认为哈达标本中的骨盆及下肢骨无疑是在向人的方向发展;其大脚趾不再是像猿那样地对握,而是像人那样地与其他趾并拢。他们主张,不要过分强调指(趾)骨的弯曲而导致错误的结论,主要应看膝关节和髋关节而不是手和脚的结构。
根据约翰森和怀特等的解释,距今300多万年前的南方古猿阿法种已能完全两足直立行走,那末人类开始直立行走自然在更早的时期,应该还有更早的人科化石,它们会更像猿,更多地在树上活动。人科最早的成员与猿的祖先分歧的时间可能在距今600万年前或更早的时期。
可能的人种演化谱系1976年约翰森发表哈达材料的初步报告,认为“第一个家庭”的成员属于人属,而“露西”
不属于人属。1979年1月约翰森和怀特在美国《科学》上发表的文章,把全部哈达标本都归入一个种,即南方古猿阿法种。1981年约翰森和埃迪合写的《露西:人类的开始》一书中,详细叙述了他们在研究过程中的情况,说到约翰森和他的副手金贝尔起初都认为哈达标本至少代表两个种,而怀特则认为是一个种。经过一个时期的争论,最后一致确认为是一个种,大型和小型标本代表同一个种内的雌雄两性。他们认为南方古猿阿法种是南方古猿非洲种和能人的共同祖先;演化成能人的这一支经过直立人再到智人。
斯特恩和萨斯曼原先也同意是一个种,但认为雌雄两性有着不同的行动方式。可是近来他们开始改变了,倾向于是两个种的解释。他们说哈达的指骨可清楚地分为两类:一类是较粗壮的、变曲的指骨,就像非洲大猿那样;另一类指骨较细,虽然也是弯曲的,但曲度较小,介于大猩猩和人的指骨之间。踝关节和小腿骨也可分为两类。斯特恩说,在同一种现生动物中没有这样大的差别,说这是两性差别实在是太大了。
法国巴黎人类博物馆的塔迪和巴黎大学的塞努都认为阿法的标本分属于两个种。塔迪说,它们的股骨可以分为大小两型,大型的膝部比小型的更适合于两足行走。她把大型的归入人属,认为两者分属于已经分歧的人科的两个系统。塞努根据肱骨的研究,得出了同样的结论。
纽约城学院的人类学家奥尔森说,哈达标本中的头骨和牙齿也有很大差别。有些头骨颅底的乳突区有着特殊的性状,特别是大型标本乳突中的气窦特别多。他解释气窦是与头部位置的一种早期适应有关的,由此发展成南方古猿粗壮种,最后灭绝了。为了避免分类名称上的混淆,他把粗壮型系统上的各个种都归入傍人属而不叫南方古猿属。
奥尔森又说齿列的证据也表明哈达标本不是两性差别很大的单一的种。“露西”和其他纤细的标本是另一个原始的种,代表最早出现的人属。他的又一个论点是南方古猿非洲种没有粗壮头骨的适应性状,必然是在人属的系统,而不是像约翰森和怀特所主张的南方古猿阿法种和粗壮种的中间环节。他认为南方古猿阿法种作为一个种根本不能成立。他指出约翰森本人原先在1976年《自然》杂志上发表的文章中就曾提出哈达有人属和南方古猿粗壮种同时存在的可能,当时约翰森所引用的作为粗壮种的证据正是气窦化的乳突。约翰森和怀特的人类进化系统图把人属和南方古猿非洲种各自分别地列入来自气窦化乳突的阿法种,以后经过不气窦化的乳突的非洲种又回复到气窦化乳突的粗壮种,这明显是不合适的。奥尔森提出了另一种人类进化系统图。
柯本斯是约翰森等1978年发表南方古猿阿法种一文的连署人,近来他也改变了原先的看法。
根据齿列上的证据,特别是哈达标本的前臼齿既有单尖的又有双尖的这一形态,他认为哈达一定同时有两个种存在。另外,波多黎各大学的福尔克和罗得岛普罗维登斯布朗大学(近已转到圣路易斯的华盛顿大学)的康罗伊,研究了人科化石颅骨的静脉系统的类型。他们支持奥尔森的观点,同意南方古猿的纤细型必须归入人属的系统。
福尔克说,在人类进化过程中有两种不同的静脉窦类型。在几乎所有南方古猿粗壮种和哈达标本见到的类型,在任何南方古猿非洲种标本上都没有,在现代人和现代猿中也很少有。她设想,当开始直采用了不同的方法来解决这个问题,结果都是很好的适应。但从进化上来说,人属的情况必须追溯到纤细型南方古猿再到哈达标本。福尔克又说,另一方面的证据也支持奥尔森的观点。她研究了人科成员颅骨内一个特殊的沟的变化。此沟被认为是大脑新皮质已有始基性的改组的证据。根据此沟的类型,结合颅内静脉窦的形态,她将人科成员分成三类:粗壮型南方古猿(很可能包括若干哈达标本),具有似猿的脑和奇特的沟;稍晚的纤细型南方古猿,仍是似猿的脑,但出现人属类型的沟;最后是真正的人脑配合着人的静脉的类型。
利基母子继承路·利基的观点,一直相信最早的人属化石更可能在坦桑尼亚而不是在埃塞俄比亚找到。他们认为莱托里发现的350万年前的化石是人属,从1979年以来一直反对约翰森把它一并归入南方古猿阿法种。他们认为哈达标本不过代表以后绝灭了的南方古猿类的一个旁支。例如玛丽·利基说,莱托里和哈达相隔1600公里以上,说它们同属一个种是证据不足的。如果哈达的全部材料属于同一个种,两性差别也太大了,因此它们可能是两个种。她认为人属系统不经过南方古猿阶段,而是比莱托里和哈达标本更早就分出的一支。
南非(阿扎尼亚)约翰内斯堡威特沃特斯兰德大学的托拜厄斯,几年来一直坚持“露西”和有关的哈达标本都属于同一个种,但不是一个新种,而是早就建立的南方古猿非洲种的一个变种。1983年5月在旧金山举行路易斯·利基基金会主办的“寻找人类”的报告会上,他说近来在南非特兰斯瓦尔省的斯特克方丹地点发掘出来的大量新标本,加强了他的这种观点。
他说,从1966年以来他主持了在这个地点的细致的发掘工作。在过去的五六年里发现了近百件新的标本。比较研究的结果,认为哈达标本与特兰斯瓦尔标本的差别不到种的水平。例如,他们在斯特克方丹发现了几个与哈达的同样宽阔的上内侧门齿,而约翰森等宣称宽阔的上内侧门齿是确立他们的新种的特征。怀特回答说,阿法种的宽阔门齿作为定种的特征是与其后部的牙齿相对来说的。以后门齿的尺寸没有多大变化,而非洲种的后部牙齿则相对地增大了,因而可以说阿法种有相对宽阔的上门齿。可是托拜厄斯还说,他又比较了斯特克方丹和哈达的骶骨,还比较了他们的髋骨和股骨,简直看不出有多大的差别。一些小的差别,完全可以是由于地区性的变异。东非的原始人群是赤道人群,而特兰斯瓦尔的人群则是亚热带的原始人群,有着地区上的一些差别,托拜厄斯根据他的理解,作出了又一种人类进化系统图。
三种系统图总的来说,基本上是两个进化系统。一个是绝灭的、脑子较小的素食者的系统,另一个是脑子较大的、较为成功的、开始制造工具的狩猎采集者的系统。后一系统发展成现代人。
中国科学家吴汝康认为:如果说“露西”已能完全两足直立行走,她的脚的功能已和现代人一样,可能估计得太现代化了一些;但是说“露西”是真正的人与猿之间的“缺环”,是刚从猿的系统分化出来的人科成员,则又把她说得太原始了。从人类进化各方面的证据来看,人猿分野的时间不可能在距今400万年以内,至少在500万~600万年以前或更早的时期。吴汝康同意这样一种看法,即南方古猿阿法种具有实质上现代的两足行走的步态,同时保留有适应树居生活的重要的解剖性状。
从以上的介绍,可以看到对于人类和猿类化石的研究愈益细致和深入了。过去决定化石的种属,主要是根据牙齿、颌骨或头骨,近来则扩大到各种肢骨的研究,从行动方式上来判断化石的系统地位,这是很重要的进展,特别是对早期人类的研究有着特殊重要的意义。
大家知道,高等灵长类的各种形态结构有很大的变异。用分支系统学说的术语来说,解剖结构有些是原始性状,有些是衍生性状。可是怎样来确定某种性状的正常变异范围,怎样来确定一种性状是原始的还是衍生的,以便用来判断其系统地位,常常是很困难的,许多问题的解决还有待发现更多的早期化石来作进一步的研究。
三、从幼年到少年--直立的人
在大约二三百万年至几十万年前,地球又出现了气候寒冷的时代,在欧、亚、美洲北部几乎到处覆盖着厚厚的冰层,这一时期被称作第四纪冰期。在与严寒气候的抗衡中,为适应气候的剧变,迫使部分古猿南迁并下地行走。在这一过程中,古猿学会了用后肢走路,用前肢采集食物并制造简单的工具,头盖骨内已有了“布罗卡氏区”突起,即语言中枢。人终于脱离了动物界,成为真正意义上的人。恩格斯把能够制造工具作为人类形成的主要标志,称这种能制造工具的人为“完全形成的人”.我国学者把“完全形成的人”分为早期猿人、晚期猿人、早期智人、晚期智人四个依次递进的阶段。
1.直立的能人
谁是直立人的祖先,现在还不能完全肯定。从现有的化石证据来说,一般认为最可能是能人,或者是某种。
能人化石最早是1960年在坦桑尼亚奥杜韦层位Ⅰ中发现的小孩的顶骨、下颌骨和手骨以及成人的锁骨、手骨和足骨。1963年又在层位Ⅱ中发现一块头骨。1964年定名为能人,认为它代表具有一定技能的原始人类。其年代为距今150~200万年。
能人的特征是有比猿类为大的脑子,雄性的脑量为700~800毫升,雌性的脑量为500~600毫升,比南方古猿的大。面部较少凸出,头后骨骼较近似于现代人。头骨颅内模显示其总的形态和沟回与人的性状相似,可能已有语言的能力。其后部牙齿仍很大,但比南方古猿的稍小,且有继续减小的倾向,而不像南方古猿那样继续扩大。
能人又与南方古猿具有一些共同的特征,如两性差别大,颅骨壁薄,眉脊的发达程度中等,面部大而前突等。
直立人化石最早是1890年在印度尼西亚的爪哇发现的。其后,直立人化石地点不断增多,主要集中在亚洲南部和中部、非洲东部和西北部以及欧洲西部。直立人生活于距今大约20万年至200万年以前,地质时代属更新世早期至中期,考古时期属旧石器时代早期。
亚洲的直立人化石主要发现于南亚的印度尼西亚和中国的云南、陕西、北京、安徽等省市。
直立人最早是在印度尼西亚发现的。荷兰的青年医生杜布哇(E.Dubois)受了德国和英国进化论思想的影响,一心想寻找人类的远祖。当时印度尼西亚是荷兰的殖民地东印度群岛(1945年独立后改称今名),地处热带,盛产猿类中的长臂猿和猩猩。他在19世纪80年代末出发到印度尼西亚,他事前就公开宣布,要在这里寻找人和猿之间的“缺环”.他雇用了50个犯人,沿着爪哇的梭罗河岸寻找。经过几年的努力,终于1890年在东爪哇的凯登布鲁伯斯发现了一块下颌骨,1891年在特里尼尔村发现了一个具有许多猿的性状的头盖骨,1892年又在同一地方发现了一根与现代人相似的大腿骨,表明大腿骨的主人已能两足直立行走。杜布哇认为头盖骨和大腿骨是属于同一个体的,于是在1894年发表文章,定名为直立猿人。他相信它是现代人的祖先。
这个发现公布后引起了很大的争论:是猿还是人甚至有人说是现代人中的白痴、畸形的人等等。有人怀疑这些化石的地质时代有问题,有人不相信一根像现代人的大腿骨会和像猿的头骨配合在一起。
然后是北京周口店猿人化石的发现。