突变在进化过程中的作用是增加基因库里新的遗传物质,其速度极慢。在人类中,每一个体在一代里的突变,最多大约有五个,而且绝大多数在以后各代中又消失了,有害的突变受选择作用更要被淘汰。只有极小部分的突变加入基因库,并且经常是作为中性基因而不是作为特别有利的基因而存在。
迁徙一些新的个体进入一个群体或部分个体离开一个群体,这样就增加或减少了群体的遗传物质,这是迁徙的进化作用。迁徙常与选择结合发生作用。
选择与迁徙在两个方面结合发生作用。一方面是由于新的个体进入一个小的群体,其遗传改变要受制于选择作用。有利的基因常能保持到后代中去,不利的基因则被淘汰。可是如果迁入的个体的数量很大,则不一定只是有利的基因才能保留下来,只要不是很有害的或是中性的新的遗传物质,也能为群体所保留。另一方面是一些个体离开一个群体,这些个体可能更适应于某种环境,如较暖或较冷的气候。这样,迁徙的个体的一些性状会被选择而遗传下去。
过去,一般都认为新种的形成是某些性状逐渐进化改变累积的结果,这种理论叫做系统渐变论(Phyleticgradualism)。近来有一种理论叫做间断均衡论(Punctuatedequilibria),认为新种的形成不是由于种的逐渐进化改变的结果,绝大多数物种在长时期内是处于一种均衡状态,变化极小,不能累积成为新种。在种的变异范围的极端部分有些个体对当地的环境不很适应。这种边缘的小群体偶尔在相对隔离的情况下,由于选择作用的加强,结果形成了一个新的、能更好地适应的物种。这个新种可能扩散开来,很快地在旧种的整个范围内代替了旧种,然后保持在相对均衡的状态下,直到发生另一个这种过程。这两种理论正在进行着激烈的争论。
人类的迁徙则不仅带来体质形态人类最早只生活在非洲或亚洲南部,而在更新世时遍布全世界,却仍然是一个物种。因而必须持续有足够的基因交流,防止生殖隔离而形成不同的物种。
漂变是一种偶然的变化,这种变化不是由于选择、突变或迁徙而产生的。一个群体中一部分个体的基因库并不总是等同于这个群体本身的基因库。例如现有一个人群是由一百人组成的,其平均身高是1.6米,如果抽取这个群体中的三人作为样品,则其平均身高不会恰恰是1.6米;如果抽取十人,其平均身高可能较接近于1.6米;如果抽取五十人,则其为1.6米的可能性极大。
漂变是一种小样品的现象。这个小样品可以是从一个较大的群体迁徙而来(空间上的),也可以是群体的第二代的小部分(时间上的)。漂变的结果是改变基因的频率,是一种遗传差别。
漂变的影响是使基因频率变动,可使频率低的基因消失。这是使大多数中性突变丧失的途径,虽然极少数也可能由同样的过程而广泛分布。其重要的作用之一是可能由于隔离而形成新种。因此,可以这样说,生物进化的基础,也就是内因,是生物体内遗传和变异的对立统一,而决定生物进化方向的力量,也就是外因,是外界环境条件对生物体的选择。
遗传和变异是生物繁殖后代和物种演变过程中主要矛盾的两个方面。它们互相对立,各不相同。因为遗传作用是努力保持物种的各个方面不要改变,以使这个物种能稳定地延续下去,所以这种力量是稳定的、保守的。而变异恰恰相反,是新个体出现了与原来个体不同的变化,反应了物种的不稳定性、可变性,因而这种力量是破坏性的或者革命性的。不过遗传和变异又是对立的统一,它们互相依存、互相联系、互相转化、不可分割。任何生物个体都与上一代大体相同,这是遗传的作用。但任何新个体也不可能与上一代完全相同,这就是变异的作用。所以遗传中总有变异,甚至可以说,遗传是积累了历代变异的结果而形成的;而变异中总有遗传,如果不遗传,这个变异也就失去了作用和意义,不复存在了。
遗传的物质基础是细胞核里染色体上的基因。染色体就是脱氧核糖核酸DNA的大分子。基因就是DNA上有遗传效应的片段。DNA大分子有复制自己的功能,它按照遗传信息中的“密码”
严格地复制自己,即使外界条件有所改变,这种复制照常进行,不能变动,使物种在条件变化时仍保持原来性状不变,这就是遗传。而且不同物种间基因不同,甚至染色体个数也不同,如小麦有21对染色体,水稻只有12对;马有22对染色体,驴只有21对。这些差别造成物种的生殖隔离,就是说不同种间不能交配,就是交配生育了,子代也没有健全的继续生育的能力。这也是物种在遗传过程中能保持稳定的重要原因。
但是基因在传向下一代时总会发生变化。一种原因是基因的重新组合。在有性繁殖中,双亲的基因重新组合,成为新一代的基因。这个基因不是父亲的,也不是母亲的,很可能吸取了双方的优点,这就是一种变化和进步。这种变化开始可能很微小,但微小差异的长期积累,从量变到质变。就会形成新的物种。同物种间的有性繁殖尚且如此,同类生物不同品种间的杂交更会扩大后代遗传物质中的变异。
除基因重组外,其他原因也会引起染色体畸变和基因突变。例如生物体遗传物质受到异常温度的影响、射线的辐射或化学药剂的诱发,都可能引起变异。除此而外,还会有其他原因影响到遗传物质的变化。事实上,两个生物个体绝不可能完全一样,说明不变是相对的,变化是绝对的。
生物遗传物质的变化,也就是生物体的变异,给生物进化提供了可能性。但这个可能要变为现实,就需要外因起作用,就是由外界环境条件对生物体进行选择。在人类开始有目的地进行人工选择之前,这种选择是由自然界进行的,所以叫自然选择。
自然选择简单地说就是保存和淘汰。适应外界环境条件的变异被保存下来,不适应的就被淘汰掉。千千万万年漫长的自然选择的结果,使物种越来越向着适应外界环境的方向发展。同时,在不同地区、不同环境下,造成了丰富多样、千姿百态的生物品种。
生物在自然选择的作用下不断进化,最后出现了人类。人类的出现对生物进化有巨大的影响,因为人类有主观能动性,不完全受自然规律的制约,总想为了人类自己的利益,对生物进化进行干预。于是在自然选择的基础上又出现了人工选择。
人工选择就是由人来挑选饲养动物和栽培植物中对人有利的变异个体,让它们繁殖后代。通过遗传在后代中继续朝同一方向进行选择,就会由开始时微小的个体差异逐步积累发展直到成为新品种。再进一步,人类不仅从动植物自然变异材料中进行选择,还通过人工杂交来重新组合动植物的遗传基因,产生更多的变异材料来进行选择。近年来,人们还应用化学、物理手段诱发生物体的基因突变,使生物体产生更多的变异材料。
人工选择、杂交育种和人工诱变,大大加快了饲养动物和栽培植物的进化过程,培育出了许多优良品种。但这个“优良”只是对人类而言,对生物本身常常是不利的。人工选育的肥猪连路都走不植物那样顽强的生命力。
3.生物进化的阶梯
生物进化是一个漫长、复杂的过程,从生命出现的时候起到现在从未停止过。已知现存的生物有200多万种。把未发现的和已经灭绝的生物都算起来,会达到几亿种。每种生物都有自己进化的历史--系统发育史。
由于自然界的复杂环境,各物种进化的形式十分复杂。在进化速度上,可分为缓慢进化和快速进化;从进化系统上,可分为种系进化和分支进化。同一物种身体上的各种性状进化速度不同,则会出现镶嵌进化。
缓慢进化和快速进化各物种的进化速度不一。有些物种进化很快,有些则长期基本不变。
哺乳动物中的冠齿兽(Coryphodon)在古新世到渐新世的长时期内进化很慢,只是体形大了一些。莫也是如此,从上新世到现在,只有体形大小的变化。
它们是缓慢进化的类型(bradytely),这种进化叫缓慢进化(bradytelicevolution)。哺乳动物中的人科成员是进化速度快的快速进化类型(tachytely),这种进化叫快速进化(tachytelicevolution)。
种系进化和分支进化现生的种是由过去的种演化来的,有着祖先与后裔的关系。过去的种与现生的种联系起来成为一个系统(lineage),与其他的系统是生殖隔离的。这样,种就好比是系统这条线上的某一时期内的一段。
旧种变成新种,只有两种可能。一是一个种沿着同一系统进化成另一个种,二是一个系统的种分裂成不同系统的两个或两个以上的种。前者叫种系进化(anagenesis),后者叫分支进化(cladogenesis)。
种系进化中种与种之间的界限划分多少是人为的,随着化石发现的历史和化石本身而有不同。人类的进化主要是这种形式。
分支进化是一个种的各群体有着地理上的隔离,由于长期的选择或漂变而造成真正的生殖隔离。生殖隔离可以是遗传上的(杂交不能产生有繁殖能力的后代),形态上的(体质上不能互相交配)或是行为上的(由于交配季节的不同或辨认接受交配信号的不同)。广泛分布的大群体远比分布狭小的群体难于发生分支进化。分布范围广,则互相接触的机会多,地理隔离的机会就较小。当两个种在形成中或刚形成之时,它们的群体在形态上的差别是很难看得出来的。
镶嵌进化和缺环身体。因此机体的各种性状是不同进化速度结果的一种镶嵌物。这种进化形式叫做镶嵌进化(mosaicevolution)。例如在人类进化的过程中,四肢首先向现代人的方向发展,而人类的大脑则是较后时期才发展起来的。过去由于对人类的这种进化形式不了解,而造成了对发现的化石不正确的理解,如对于所谓“缺环”(missinglink)的理解。
在十九世纪和二十世纪初期,不少人花费许多时间来寻找人和猿之间的“缺环”;尽管事实上人不是从现代猿变来的,而是人和猿有着共同的祖先,都是由一种共同祖先演化来的。
人们设想这种“缺环”是恰恰介于人和猿的中途,其各种性状正是人和猿的性状的中间状态。因此当真正的“缺环”被发现时,倒认不出来了。最早发现的南方古猿具有像人的牙齿,可是它的脑子却只有猿脑的大小,而人们要寻找的“缺环”则是牙齿和脑子都是介于人和猿的中间的。南方古猿并不符合这个要求,因而许多人类学家起初认为它是一种异常的猿,后来才知道南方古猿确是人类的祖先,在时间上也可能大约是现代人和人猿共同祖先的中途。
可是在形态上,南方古猿并不是人和猿的中途,其脑子的大小很像猿。能两脚直立行走则像人。其后部牙齿(前臼齿和臼齿)既不像人,也不像猿,更不是介于人和猿之间;与其身材大小相对来说,其后部牙齿比人和猿的都要大。这是镶嵌进化的一个很好的例证。所以要彻底弄清进化的问题,实际上是非常困难的。但有一点大家意见很一致,就是生物演化的总趋势是向上发展的,是进步的。生物体的构造和机能总是从简单到复杂,从低级到高级。在总的向上的趋势中也有多支齐头并进的情况。从总体来看,主要沿三大纵列方向发展,即根据摄食方式的不同,分成植物、动物和微生物。以光合作用方式来获取营养的生物类群就是植物,在进化中主要表现为植物体如何与光照条件相适应,进化中出现的种种叶片、枝茎、根系和维管束系统等都是为尽量适应光照和更好地进行光合作用而创造条件。用摄取现成有机食物获取营养的生物类群就是动物。它们的主要生命活动是寻找食物,这就需要自由生活,因此在进化中发展出了高度复杂的感官、神经和运动系统,以及与之相配合的高效率的代谢系统。第三大类是用吸收方式获取营养的生物类群,这就是微生物。微生物营养方式很复杂,主要是通过分解作用进行吸收。由于微生物个体小、繁殖力强、数量大、分布广,使它们成为自己领域的主宰,无孔不入步,机体的结构长期停留在原始低级的水平上。微生物的不求上进说明生物演化总的向上的趋势中也不排除低等生物与高等生物同时并存的情况。当然低等生物也并非一成不变,并非与祖先完全相同,实际上,它们还是发生了许多变化,比它们的祖先更适应各自的环境。
除了向上发展和停留不前以外,生物发展中也有退化现象,但退化不是主流,而且退化的过程也是为了适应。例如人类的祖先古猿浑身是毛。现在人类的体毛已大大退化,但这种退化对人类来说或许是一种进步。鲸的祖先生活在陆地上,由于条件变化它们又回到水中生活,原来陆地生活的前肢变为鳍,后肢退化,这种退化使鲸更适应水中的生活。可见进化和退化也是辩证的,都是为了更好地适应环境。
生物进化的方式大致分为三种:即复式进化、特式进化和简式进化。
复式进化也叫全面进化,这是说生物体的形态结构、生理机能在进化中全面复杂化、高级化。生物的生活能力有了极大的增强,达到了物种的繁荣和分化。植物中的蕨类进化到被子植物就是如此,这种进步不是个别性状的发展,而是从叶型、维管束、花、种子各方面都更加优越,对环境更加适应。脊椎动物中的鱼类经两栖类、爬行类而发展出鸟类和哺乳类也是如此,进化中出现的新物种一种比一种高级。复式进化是生物体全部器官乃至整体形态的全面进化,不是对某种局部环境的适应,因此它是系统进化发展中最重要的内容。
特式进化又叫特异适应,是生物在分支发展中受某一特定条件的长期影响,形态和生理机能发生了局部的变化。这种进化使生物能对某一特定环境高度适应,但整个生物体的结构、机能并不一定比它的祖先更高级、更复杂。例如长颈鹿的脖子、剑齿虎的长牙、鸵鸟的双腿、鹰的眼睛等等。
简式进化其实是某种退化,是原有器官长期不用之后的萎缩。但一些退化应该看成是进化,例如人类体毛的减少、阑尾的退化都是如此。
生物进化不可逆,就是说,已经发生演变的生物不可能再回复到它祖先的原型。消失了的器官不会再生,退化了的器官也不会再变得发达。历史不会走回头路,已经灭亡的物种不可能重新产生。