目前,古生物学家把沧龙类分为一个独立的科,即沧龙科,该科下面又细分为绳龙亚科、齿龙亚科、沧龙亚科等。此外,古生物学家还不断在已有的分类里继续修补,把一些具体种类进行多次调整,尤其是一些新品种到底该如何分类,有时会让科学家们争得不可开交。我们暂且把种种疑团搁置一旁,来看看这个霸主昔日的辉煌。
让我们先看看狭龙(又译伸龙、长龙),它得名于那修长的身体,猛一看很像长着四只脚的蛇。狭龙出现在早白垩纪,它并不算是真正意义上的沧龙,只能说是沧龙进化历程中很早就离开主干的一个分支。1850年,欧文第一次描述了这种采集自英格兰东南部的动物。这种最长仅有1.8米的动物与蜥蜴之间的关系成为了当时古生物学家争论的话题,现生的蜥蜴中除了巨蜥外,没有多过8枚颈椎的,而狭龙足足有17枚。遗憾的是,由于所发现的化石极少,狭龙渐渐被古生物学界淡忘了。
20世纪末,古生物学家考德维尔对这一物种开始了艰辛的研究。他首先分析了来自英国、意大利和斯洛文尼亚石灰岩里的狭龙化石,接着又考察了大量被冷落在克罗地亚和中东的化石,并花了很多时间穿梭于许多西欧小国的博物馆,苦苦追寻那些被古生物学界遗忘的化石标本。工夫不负有心人,2000年,考德维尔正式对这种动物进行了重新描述,指出狭龙的细长脖子源于其颈部脊椎的增加,而且,这些颈部脊椎骨还都拉长了,颈部变成弧形,椎下体突也没有接合在一起,此外,狭龙的肩胛骨和鸟喙骨也不是接合在一起的,与后肢和腰带相比,其前肢和肩带明显不发达。与沧龙科相似的是,狭龙的夹板骨和隅骨也呈现出精确的球突,凹窝镶嵌构。一系列有力的证据显示出狭龙、绳龙和沧龙在形态学分类中的亲缘关系。据此复原后的狭龙还表明其与现代海蛇颇为相似。
与狭龙同样冷门的还有绳龙,绳龙出现于晚侏罗纪,一直延续到晚白垩纪才灭绝。其身体也比较细长,头部尖,牙齿和沧龙的十分相似,都是圆锥形,一颗一颗镶在牙槽里。与狭龙相比,绳龙和沧龙的关系更加接近,也是一种古生物界的“冷门”,直到20世纪初才被古生物学家发现,也算是和狭龙同病相怜。
1995年,考德维尔对一个采集自斯洛文尼亚的绳龙类动物标本进行了研究分析,这具化石发现于上白垩纪地层,主要是一些破碎的锁骨、间锁骨、胸骨,难得的是这只动物的头骨保存得十分完整。通过对这种动物的肢体分析,可以得知绳龙并非完全水生,它们更多的是生活在陆地上。目前发现的绳龙都不大,最大的一个化石标本长度为1.5米,这不过是已知成年绳龙的最小体长。
早期的沧龙科动物还有一种叫连椎龙,其拉丁文原意是“锁住的脊椎”,可能是沧龙中第一个完全海生的品种。连椎龙是美国著名古生物学家柯普在1868年命名的,柯普发现连椎龙的脊椎上有一个个的脊椎突和椎骨体突彼此相连,他根据这一特征认为连椎龙和蛇一样可以随意卷曲身体的,但随着更多化石的发现,我们现在知道了连椎龙并不能像蛇一般活动。
连椎龙是早期沧龙中的侏儒,出现在9000万年前,一般不超过4米,最大的有6米,虽然这个尺寸与现生水生爬行动物比起来已经不小了,但在白垩纪海洋还是属于较小的。连椎龙的身体构造也非常原始,它的指骨间距离较大,肘部短而宽,整个鳍有点像扇子。连椎龙的尾巴扁平,占身体比例在已知沧龙中是最大的,因此它们可能是游得最快的沧龙,这也难怪,在险恶的白垩纪海洋里,小个子动物只有在“逃”字上下功夫了。
连椎龙的生活方式目前还没有定论。1898年,有古生物学家形容它们生活在离海岸不远的近海水域,但是1997年,有古生物学家分析了连椎龙的肋骨微观结构,发现它们的骨头密度低而多孔——这些孔可以用来保存大量脂质,从而保证潜入深水获得所需的热量,因此它们实际上可能是一种生活在中等深度水域的动物。
在命名连椎龙的次年,也就是1869年,柯普还命名了一种叫板踝龙的沧龙科动物,其拉丁文原意是“桨一样的鳍”,当时柯普形容板踝龙的前肢骨头“全都位于一个平面上,无法扭动”。板踝龙是早期沧龙里最普及的品种,过去的古生物学家说它们是喜欢潜入深水的动物,依据是板踝龙硬化的外耳以及较短较粗壮的身体。
但是1997年,谢尔登的骨骼微观结构研究表明,板踝龙更像现生白鲸那样适合于浅海区域生活,它们埋伏在海床的珊瑚和海藻丛里,袭击那些粗心大意的猎物。
提到板踝龙,不能不提的是曾存在的一个误会:在许多沧龙复原图中,我们都可以看见画家在沧龙背上加了像鬣蜥一样的肉刺,这其实是完全错误的,究其原因是在1899年,古生物学家惠灵斯顿把板踝龙的气管节环保留物误认为是它脖子上的肉刺,尽管惠灵斯顿在1902年已经更正了自己的错误,但是很多画家没留意他所作出的修改,继续给各种沧龙加上背部肉刺,后来,甚至还有人给沧龙画上了夸张的头饰,就像奇幻小说里那些海怪一般。从现在发现的沧龙软组织化石我们已经知道,沧龙根本没有背部肉刺,它们的身材是完全流线型的。
板踝龙出现于晚白垩纪的早期,距今9300万年,大约生活了1000万年后它们逐渐退出海洋大舞台,取而代之的是扁掌龙。扁掌龙与板踝龙关系非常密切,可能是橱果龙进化而来的。和老前辈比起来,扁掌龙拥有更加发达的肱部和结构更紧密的前肢桨鳍,它们广泛分布在美国、加拿大、荷兰和瑞典等地,前文提到最近在南极洲发现的沧龙其实就是一种扁掌龙,而且在加拿大著名的化石产地艾尔伯塔还发现了生活在淡水三角洲地质区的扁掌龙,显示它们也能很好地适应内陆淡水环境。
提到早期沧龙中的巨无霸,那就是海王龙。
海王龙可能是已知的几十种沧龙中知名度最高的明星,但是拉丁文的“typo”并不是“海王”的意思,而是“瘤、球突、结节”的意思,因此在不少文献中我们又可以看见“瘤龙”、“节龙”等翻译,实际上,它们是同一种动物。海王龙是马什在1872年命名的,马什之所以如此命名,是想表达这种动物的上颌前齿外端有个伸长的球突,这个球突和古希腊及罗马战舰前安装的撞锤很相似,可能海王龙就是用这个“撞锤”去攻击猎物并与竞争对手搏斗的。
海王龙是一种高度发达的巨型猎食动物,体长10米~12.3米,占据了海洋生物链的顶端。1987年,古生物学家在美国南达科他州矿业科技学院的地质博物馆里一具海王龙胃部残留物的化石中发现了鲨鱼、硬骨鱼、黄昏鸟和一只倒霉的连椎龙,而根据最近在南非、安哥拉和日本发现的化石,古生物学家推测它们可能还会捕猎深海里的巨型乌贼。
当白垩纪进入最后2000万年时,沧龙科也开始了它们最辉煌的时代,我们一开始就反复提到的沧龙正是这个海洋王朝的最好代表。
作为一种晚期沧龙科动物,沧龙的鳍已经进化得如鱼龙般又长又大,和那些能够灵活运动、扩展的早期沧龙品种不同,它们拥有厚重的头骨和结构,比其他沧龙都要紧密的下颌,颌上有许多骨质凸起和附着其上的强健肌肉,而且它们的牙齿也比海王龙先进——既能够“钉死”猎物,又能够进行剪切。